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Die Schwarze Soldatenfliege (Hermetia illucens, L. 1758) ist ein alles fressendes, zerstörerisches Insekt mit einem hohen Potenzial für die Verwertung kohlenhydratreicher organischer Nebenprodukte. Neben Kohlenhydraten sind schwarze Soldatenfliegen für Wachstum und Lipidsynthese auf lösliche Zucker angewiesen. Das Ziel dieser Studie war es, die Auswirkungen gewöhnlicher löslicher Zucker auf die Entwicklung, das Überleben und das Fettsäureprofil von Schwarzen Soldatenfliegen zu bewerten. Ergänzen Sie Hühnerfutter getrennt mit Monosacchariden und Disacchariden. Als Kontrolle wurde Zellulose verwendet. Mit Glukose, Fruktose, Saccharose und Maltose gefütterte Larven wuchsen schneller als Kontrolllarven. Im Gegensatz dazu hatte Laktose eine ernährungshemmende Wirkung auf die Larven, verlangsamte das Wachstum und verringerte das endgültige individuelle Körpergewicht. Alle löslichen Zucker führten jedoch dazu, dass die Larven dicker wurden als diejenigen, die mit der Kontrolldiät gefüttert wurden. Bemerkenswerterweise prägten die getesteten Zucker das Fettsäureprofil. Maltose und Saccharose erhöhten den Gehalt an gesättigten Fettsäuren im Vergleich zu Cellulose. Im Gegensatz dazu erhöhte Laktose die Bioakkumulation von ungesättigten Fettsäuren in der Nahrung. Diese Studie ist die erste, die die Wirkung von löslichem Zucker auf die Fettsäurezusammensetzung der Larven der Schwarzen Soldatenfliege demonstriert. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die getesteten Kohlenhydrate einen signifikanten Einfluss auf die Fettsäurezusammensetzung der Larven der Schwarzen Soldatenfliege haben und daher deren endgültige Anwendung bestimmen können.
Der weltweite Bedarf an Energie und tierischem Eiweiß steigt weiter1. Im Kontext der globalen Erwärmung ist es unerlässlich, umweltfreundlichere Alternativen zu fossiler Energie und traditionellen Lebensmittelproduktionsmethoden zu finden und gleichzeitig die Produktion zu steigern. Insekten sind vielversprechende Kandidaten, um diese Probleme anzugehen, da sie im Vergleich zur traditionellen Viehhaltung eine geringere chemische Zusammensetzung und geringere Auswirkungen auf die Umwelt haben2. Unter den Insekten ist die Schwarze Soldatenfliege (BSF), Hermetia illucens (L. 1758), ein hervorragender Kandidat, um diese Probleme anzugehen, eine zerstörerische Art, die sich von einer Vielzahl organischer Substrate ernähren kann3. Daher könnte die Aufwertung dieser Substrate durch BSF-Züchtung eine neue Rohstoffquelle schaffen, um den Bedarf verschiedener Industrien zu decken.
BSF-Larven (BSFL) können sich von landwirtschaftlichen und agroindustriellen Nebenprodukten wie Braugetreide, Gemüseresten, Fruchtmark und altbackenem Brot ernähren, die aufgrund ihres hohen Kohlenhydratgehalts (CH)4,5 besonders für das BSFL-Wachstum geeignet sind. 6 Inhalt. Bei der großtechnischen Produktion von BSFL entstehen zwei Produkte: Kot, eine Mischung aus Substratresten und Kot, die als Dünger für den Pflanzenanbau verwendet werden kann7, und Larven, die hauptsächlich aus Proteinen, Lipiden und Chitin bestehen. Proteine und Lipide werden hauptsächlich in der Viehhaltung, bei Biokraftstoffen und in der Kosmetik verwendet8,9. Was Chitin betrifft, so findet dieses Biopolymer Anwendung im Agrar- und Lebensmittelsektor, in der Biotechnologie und im Gesundheitswesen10.
BSF ist ein autogenes holometabolisches Insekt, was bedeutet, dass seine Metamorphose und Fortpflanzung, insbesondere die energieverbrauchenden Phasen des Lebenszyklus des Insekts, vollständig durch Nährstoffreserven unterstützt werden können, die während des Larvenwachstums entstehen11. Genauer gesagt führt die Protein- und Lipidsynthese zur Entwicklung des Fettkörpers, eines wichtigen Speicherorgans, das während der nicht fressenden Phasen von BSF Energie freisetzt: Prepupa (d. h. das letzte Larvenstadium, in dem BSF-Larven beim Fressen und Suchen schwarz werden). für eine für die Metamorphose geeignete Umgebung), Puppen (d. h. das unbewegliche Stadium, in dem das Insekt eine Metamorphose durchläuft) und Erwachsene12,13. CH ist die Hauptenergiequelle in der Nahrung von BSF14. Unter diesen Nährstoffen kann faseriges CH wie Hemizellulose, Zellulose und Lignin im Gegensatz zu Disacchariden und Polysacchariden (wie Stärke) nicht von BSFL verdaut werden15,16. Die Verdauung von CH ist ein wichtiger Vorschritt für die Aufnahme von Kohlenhydraten, die schließlich im Darm zu Einfachzuckern hydrolysiert werden16. Die einfachen Zucker können dann absorbiert werden (dh durch die peritrophe Darmmembran) und zur Energiegewinnung verstoffwechselt werden17. Wie oben erwähnt, speichern Larven überschüssige Energie als Lipide im Fettkörper12,18. Die Speicherlipide bestehen aus Triglyceriden (neutrale Lipide, die aus einem Glycerinmolekül und drei Fettsäuren gebildet werden), die von den Larven aus einfachen Zuckern aus der Nahrung synthetisiert werden. Diese CH stellen die Acetyl-CoA-Substrate bereit, die für die Biosynthese von Fettsäuren (FA) über die Fettsäuresynthase- und Thioesterasewege erforderlich sind19. Das Fettsäureprofil der Lipide von H. illucens wird von Natur aus von gesättigten Fettsäuren (SFA) mit einem hohen Anteil an Laurinsäure (C12:0) dominiert19,20. Daher werden der hohe Lipidgehalt und die Fettsäurezusammensetzung schnell zu limitierenden Faktoren für die Verwendung ganzer Larven in Tierfutter, insbesondere in der Aquakultur, wo mehrfach ungesättigte Fettsäuren (PUFA) benötigt werden21.
Seit der Entdeckung des Potenzials von BSFL zur Reduzierung organischer Abfälle haben Studien zum Wert verschiedener Nebenprodukte gezeigt, dass die Zusammensetzung von BSFL teilweise durch die Ernährung reguliert wird. Derzeit verbessert sich die Regulierung des FA-Profils von H. illucens weiter. Die Fähigkeit von BSFL zur Bioakkumulation von PUFA wurde auf PUFA-reichen Substraten wie Algen, Fischabfällen oder Mehlen wie Leinsamen nachgewiesen, was ein qualitativ hochwertigeres FA-Profil für die Tierernährung bietet19,22,23. Im Gegensatz dazu besteht bei Nebenprodukten, die nicht mit PUFA angereichert sind, nicht immer eine Korrelation zwischen den Nahrungs-FA-Profilen und dem Larven-FA, was auf den Einfluss anderer Nährstoffe hinweist24,25. Tatsächlich ist die Wirkung von verdaulichem CH auf FA-Profile nach wie vor kaum verstanden und wenig erforscht24,25,26,27.
Nach unserem besten Wissen sind Monosaccharide und Disaccharide in der Nahrung von H. illucens zwar reichlich vorhanden, ihre ernährungsphysiologische Rolle ist in der Ernährung von H. illucens jedoch noch wenig verstanden. Ziel dieser Studie war es, ihre Auswirkungen auf die BSFL-Ernährung und die Lipidzusammensetzung aufzuklären. Wir werden das Wachstum, das Überleben und die Produktivität von Larven unter verschiedenen Ernährungsbedingungen bewerten. Anschließend beschreiben wir den Lipidgehalt und das Fettsäureprofil jeder Diät, um die Auswirkungen von CH auf die BSFL-Ernährungsqualität hervorzuheben.
Wir stellten die Hypothese auf, dass die Art des getesteten CH (1) das Larvenwachstum, (2) den Gesamtlipidspiegel und (3) das FA-Profil modulieren würde. Monosaccharide können direkt absorbiert werden, während Disaccharide hydrolysiert werden müssen. Monosaccharide stehen somit besser als direkte Energiequellen oder Vorläufer für die Lipogenese über die FA-Synthase- und Thioesterase-Wege zur Verfügung, wodurch das Larvenwachstum von H. illucens gefördert und die Akkumulation von Reservelipiden (insbesondere Laurinsäure) gefördert wird.
Das getestete CH beeinflusste das durchschnittliche Körpergewicht der Larven während des Wachstums (Abb. 1). FRU, GLU, SUC und MAL erhöhten das Körpergewicht der Larven ähnlich wie die Kontrolldiät (CEL). Im Gegensatz dazu schienen LAC und GAL die Larvenentwicklung zu verzögern. Bemerkenswerterweise hatte LAC im Vergleich zu SUC während der gesamten Wachstumsperiode einen signifikant negativen Einfluss auf das Larvenwachstum: 9,16 ± 1,10 mg gegenüber 15,00 ± 1,01 mg am Tag 3 (F6,21 = 12,77, p < 0,001; Abb. 1), 125,11 ± 4,26 mg bzw. 211,79 ± 14,93 mg am Tag 17 (F6,21 = 38,57, p < 0,001; Abb. 1).
Verwendung verschiedener Monosaccharide (Fructose (FRU), Galactose (GAL), Glucose (GLU)), Disaccharide (Lactose (LAC), Maltose (MAL), Saccharose (SUC)) und Cellulose (CEL) als Kontrollen. Wachstum von Larven, die mit Larven der Schwarzen Soldatenfliege gefüttert wurden. Jeder Punkt auf der Kurve stellt das mittlere Einzelgewicht (mg) dar, das durch Wiegen von 20 zufällig ausgewählten Larven aus einer Population von 100 Larven (n = 4) berechnet wird. Fehlerbalken stellen SD dar.
Die CEL-Diät sorgte für eine hervorragende Larvenüberlebensrate von 95,5 ± 3,8 %. Darüber hinaus war das Überleben von mit H. illucens gefütterten Diäten, die lösliches CH enthielten, verringert (GLM: χ = 107,13, df = 21, p < 0,001), was durch MAL und SUC (Disaccharide) im untersuchten CH verursacht wurde. Die Mortalität war niedriger als die von GLU, FRU, GAL (Monosaccharid) und LAC (EMM: p < 0,001, Abbildung 2).
Boxplot des Überlebens von Larven der schwarzen Soldatenfliege, die als Kontrollen mit verschiedenen Monosacchariden (Fructose, Galactose, Glucose), Disacchariden (Lactose, Maltose, Saccharose) und Cellulose behandelt wurden. Behandlungen mit demselben Buchstaben unterscheiden sich nicht signifikant voneinander (EMM, p > 0,05).
Alle getesteten Diäten ermöglichten es den Larven, das Vorpuppenstadium zu erreichen. Die getesteten CHs neigten jedoch dazu, die Larvenentwicklung zu verlängern (F6,21=9,60, p<0,001; Tabelle 1). Insbesondere brauchten Larven, die mit GAL und LAC gefüttert wurden, länger, um das Vorpuppenstadium zu erreichen, verglichen mit Larven, die mit CEL aufgezogen wurden (CEL-GAL: p<0,001; CEL-LAC: p<0,001; Tabelle 1).
Das getestete CH hatte auch unterschiedliche Auswirkungen auf das Körpergewicht der Larven, wobei das Körpergewicht der mit der CEL-Diät gefütterten Larven 180,19 ± 11,35 mg erreichte (F6,21 = 16,86, p < 0,001; Abb. 3). FRU, GLU, MAL und SUC führten zu einem durchschnittlichen Endkörpergewicht der Larven von mehr als 200 mg, was deutlich höher war als das von CEL (p < 0,05). Im Gegensatz dazu hatten mit GAL und LAC gefütterte Larven ein geringeres Körpergewicht, nämlich durchschnittlich 177,64 ± 4,23 mg bzw. 156,30 ± 2,59 mg (p < 0,05). Dieser Effekt war bei LAC stärker ausgeprägt, wo das Endkörpergewicht niedriger war als bei der Kontrolldiät (CEL-LAC: Differenz = 23,89 mg; p = 0,03; Abbildung 3).
Das mittlere Endgewicht der einzelnen Larven, ausgedrückt als Larvenflecken (mg), und der schwarzen Soldatenfliegen, ausgedrückt als Histogramm (g), wurden mit verschiedenen Monosacchariden (Fructose, Galactose, Glucose), Disacchariden (Lactose, Maltose, Saccharose) und Cellulose (als Kontrolle) gefüttert. Säulenförmige Buchstaben stellen Gruppen dar, die sich im Gesamtgewicht der Larven deutlich unterscheiden (p < 0,001). Mit Larvenflecken assoziierte Buchstaben stellen Gruppen mit deutlich unterschiedlichen individuellen Larvengewichten dar (p < 0,001). Fehlerbalken stellen SD dar.
Das maximale Einzelgewicht war unabhängig vom maximalen Gesamtgewicht der Larvenkolonie. Tatsächlich führten Futtermittel, die FRU, GLU, MAL und SUC enthielten, im Vergleich zu CEL nicht zu einer Erhöhung des im Becken erzeugten Gesamtlarvengewichts (Abbildung 3). Allerdings verringerte LAC das Gesamtgewicht signifikant (CEL-LAC: Differenz = 9,14 g; p < 0,001; Abbildung 3).
Tabelle 1 zeigt den Ertrag (Larven/Tag). Interessanterweise waren die optimalen Ausbeuten von CEL, MAL und SUC ähnlich (Tabelle 1). Im Gegensatz dazu verringerten FRU, GAL, GLU und LAC den Ertrag im Vergleich zu CEL (Tabelle 1). GAL und LAC schnitten am schlechtesten ab: Der Ertrag halbierte sich auf nur noch 0,51 ± 0,09 g Larven/Tag bzw. 0,48 ± 0,06 g Larven/Tag (Tabelle 1).
Monosaccharide und Disaccharide erhöhten den Lipidgehalt der CF-Larven (Tabelle 1). Bei der CLE-Diät wurden Larven mit einem Lipidgehalt von 23,19 ± 0,70 % des TS-Gehalts erhalten. Zum Vergleich: Der durchschnittliche Lipidgehalt bei Larven, die mit löslichem Zucker gefüttert wurden, betrug mehr als 30 % (Tabelle 1). Allerdings erhöhten die getesteten CHs ihren Fettgehalt im gleichen Maße.
Wie erwartet beeinflussten die CG-Probanden das FA-Profil der Larven in unterschiedlichem Maße (Abb. 4). Der SFA-Gehalt war in allen Futtermitteln hoch und erreichte über 60 %. MAL und SUC brachten das FA-Profil aus dem Gleichgewicht, was zu einem Anstieg des SFA-Gehalts führte. Bei MAL führte dieses Ungleichgewicht einerseits überwiegend zu einer Abnahme des Gehalts an einfach ungesättigten Fettsäuren (MUFA) (F6,21 = 7,47; p < 0,001; Abb. 4). Bei SUC hingegen war der Rückgang zwischen MUFA und PUFA gleichmäßiger. LAC und MAL hatten entgegengesetzte Auswirkungen auf das FA-Spektrum (SFA: F6,21 = 8,74; p < 0,001; MUFA: F6,21 = 7,47; p < 0,001; PUFA: χ2 = 19,60; Df = 6; p < 0,001; Abbildung 4). Der geringere Anteil an SFA in mit LAC gefütterten Larven scheint den MUFA-Gehalt zu erhöhen. Insbesondere waren die MUFA-Werte bei mit LAC gefütterten Larven höher als bei anderen löslichen Zuckern mit Ausnahme von GAL (F6,21 = 7,47; p < 0,001; Abbildung 4).
Unter Verwendung verschiedener Monosaccharide (Fructose (FRU), Galactose (GAL), Glucose (GLU)), Disaccharide (Lactose (LAC), Maltose (MAL), Saccharose (SUC)) und Cellulose (CEL) als Kontrollen, Boxplot der Fettsäuren Zusammensetzung, die an Larven der Schwarzen Soldatenfliege verfüttert wird. Die Ergebnisse werden als Prozentsatz des gesamten FAME ausgedrückt. Mit unterschiedlichen Buchstaben gekennzeichnete Behandlungen unterscheiden sich deutlich (p < 0,001). (a) Anteil gesättigter Fettsäuren; (b) einfach ungesättigte Fettsäuren; (c) Mehrfach ungesättigte Fettsäuren.
Unter den identifizierten Fettsäuren dominierte Laurinsäure (C12:0) in allen beobachteten Spektren (mehr als 40 %). Weitere vorhandene SFAs waren Palmitinsäure (C16:0) (weniger als 10 %), Stearinsäure (C18:0) (weniger als 2,5 %) und Caprinsäure (C10:0) (weniger als 1,5 %). MUFAs bestanden hauptsächlich aus Ölsäure (C18:1n9) (weniger als 9,5 %), während PUFAs hauptsächlich aus Linolsäure (C18:2n6) (weniger als 13,0 %) bestanden (siehe Ergänzungstabelle S1). Darüber hinaus konnte ein kleiner Anteil der Verbindungen nicht identifiziert werden, insbesondere in den Spektren von CEL-Larven, wo die nicht identifizierte Verbindung Nummer 9 (UND9) durchschnittlich 2,46 ± 0,52 % ausmachte (siehe Ergänzungstabelle S1). Die GC×GC-FID-Analyse legte nahe, dass es sich um eine Fettsäure mit 20 Kohlenstoffatomen und fünf oder sechs Doppelbindungen handeln könnte (siehe ergänzende Abbildung S5).
Die PERMANOVA-Analyse ergab drei unterschiedliche Gruppen basierend auf den Fettsäureprofilen (F6,21 = 7,79, p < 0,001; Abbildung 5). Die Hauptkomponentenanalyse (PCA) des TBC-Spektrums veranschaulicht dies und wird durch zwei Komponenten erklärt (Abbildung 5). Die Hauptkomponenten erklärten 57,9 % der Varianz und umfassten, in der Reihenfolge ihrer Wichtigkeit, Laurinsäure (C12:0), Ölsäure (C18:1n9), Palmitinsäure (C16:0), Stearinsäure (C18:0) und Linolensäure (C18:3n3) (siehe Abbildung S4). Die zweite Komponente erklärte 26,3 % der Varianz und umfasste, in der Reihenfolge ihrer Wichtigkeit, Decansäure (C10:0) und Linolsäure (C18:2n6 cis) (siehe ergänzende Abbildung S4). Die Profile von Diäten, die Einfachzucker (FRU, GAL und GLU) enthielten, zeigten ähnliche Merkmale. Im Gegensatz dazu ergaben Disaccharide unterschiedliche Profile: MAL und SUC einerseits und LAC andererseits. Insbesondere war MAL der einzige Zucker, der das FA-Profil im Vergleich zu CEL veränderte. Darüber hinaus unterschied sich das MAL-Profil deutlich von den FRU- und GLU-Profilen. Insbesondere wies das MAL-Profil den höchsten Anteil an C12:0 (54,59 ± 2,17 %) auf und war damit vergleichbar mit CEL (43,10 ± 5,01 %), LAC (43,35 ± 1,31 %), FRU (48,90 ± 1,97 %). GLU-Profile (48,38 ± 2,17 %) (siehe Ergänzungstabelle S1). Das MAL-Spektrum zeigte auch den niedrigsten C18:1n9-Gehalt (9,52 ± 0,50 %), was es weiter von den LAC- (12,86 ± 0,52 %) und CEL-Spektren (12,40 ± 1,31 %) unterschied. Ein ähnlicher Trend wurde für C16:0 beobachtet. In der zweiten Komponente zeigte das LAC-Spektrum den höchsten C18:2n6-Gehalt (17,22 ± 0,46 %), während MAL den niedrigsten (12,58 ± 0,67 %) aufwies. C18:2n6 unterschied auch LAC von der Kontrolle (CEL), die niedrigere Werte aufwies (13,41 ± 2,48 %) (siehe Ergänzungstabelle S1).
PCA-Diagramm des Fettsäureprofils von Larven der schwarzen Soldatenfliege mit verschiedenen Monosacchariden (Fructose, Galactose, Glucose), Disacchariden (Lactose, Maltose, Saccharose) und Cellulose als Kontrolle.
Um die ernährungsphysiologischen Auswirkungen löslicher Zucker auf H. illucens-Larven zu untersuchen, wurde Cellulose (CEL) im Hühnerfutter durch Glucose (GLU), Fructose (FRU), Galactose (GAL), Maltose (MAL), Saccharose (SUC) usw. ersetzt Laktose (LAC). Monosaccharide und Disaccharide hatten jedoch unterschiedliche Auswirkungen auf die Entwicklung, das Überleben und die Zusammensetzung von HF-Larven. Beispielsweise übten GLU, FRU und ihre Disaccharidformen (MAL und SUC) positive unterstützende Wirkungen auf das Larvenwachstum aus und ermöglichten es ihnen, höhere Endkörpergewichte als CEL zu erreichen. Im Gegensatz zu unverdaulichem CEL können GLU, FRU und SUC die Darmbarriere umgehen und als wichtige Nährstoffquellen in formulierten Diäten dienen16,28. MAL fehlen spezifische Tiertransporter und es wird angenommen, dass es vor der Assimilation zu zwei Glukosemolekülen hydrolysiert wird15. Diese Moleküle werden im Insektenkörper als direkte Energiequelle oder als Lipide gespeichert18. Erstens könnten im Hinblick auf Letzteres einige der beobachteten intramodalen Unterschiede auf kleine Unterschiede im Geschlechterverhältnis zurückzuführen sein. Tatsächlich kann die Fortpflanzung bei H. illucens völlig spontan erfolgen: Erwachsene Weibchen verfügen von Natur aus über ausreichende Eiablagereserven und sind schwerer als Männchen29. Allerdings korreliert die Lipidakkumulation in BSFL mit der Aufnahme von löslichem CH2 über die Nahrung, wie bereits für GLU und Xylose beobachtet26,30. Beispielsweise beobachteten Li et al.30, dass bei Zugabe von 8 % GLU zur Larvennahrung der Lipidgehalt der BSF-Larven im Vergleich zu den Kontrollen um 7,78 % anstieg. Unsere Ergebnisse stimmen mit diesen Beobachtungen überein und zeigen, dass der Fettgehalt von Larven, die mit löslichem Zucker gefüttert wurden, höher war als der von Larven, die mit CEL-Nahrung gefüttert wurden, verglichen mit einem Anstieg von 8,57 % bei der GLU-Supplementierung. Überraschenderweise wurden ähnliche Ergebnisse bei mit GAL und LAC gefütterten Larven beobachtet, trotz der nachteiligen Auswirkungen auf das Larvenwachstum, das endgültige Körpergewicht und das Überleben. Mit LAC gefütterte Larven waren deutlich kleiner als diejenigen, die mit der CEL-Diät gefüttert wurden, aber ihr Fettgehalt war vergleichbar mit dem von Larven, die mit anderen löslichen Zuckern gefüttert wurden. Diese Ergebnisse unterstreichen die ernährungshemmende Wirkung von Laktose auf den BSFL. Erstens enthält die Nahrung eine große Menge CH. Die Absorptions- und Hydrolysesysteme von Monosacchariden bzw. Disacchariden können eine Sättigung erreichen, was zu Engpässen im Assimilationsprozess führt. Die Hydrolyse erfolgt durch α- und β-Glucosidasen 31 . Diese Enzyme haben abhängig von ihrer Größe und den chemischen Bindungen (α- oder β-Bindungen) zwischen ihren Monosaccharidbestandteilen bevorzugte Substrate 15 . Die Hydrolyse von LAC zu GLU und GAL erfolgt durch β-Galactosidase, ein Enzym, dessen Aktivität im Darm von BSF 32 nachgewiesen wurde. Allerdings ist seine Expression im Vergleich zur Menge an LAC, die von den Larven aufgenommen wird, möglicherweise unzureichend. Im Gegensatz dazu sind α-Glucosidase Maltase und Sucrase 15, die bekanntermaßen in Insekten reichlich vorkommen, in der Lage, große Mengen an MAL und Saccharose SUC abzubauen, wodurch dieser sättigende Effekt begrenzt wird. Zweitens könnten antinutritive Wirkungen auf die im Vergleich zu anderen Behandlungen geringere Stimulierung der intestinalen Amylaseaktivität von Insekten und die Verlangsamung des Fressverhaltens zurückzuführen sein. Tatsächlich wurden lösliche Zucker als Stimulatoren der für die Insektenverdauung wichtigen Enzymaktivität wie Amylase und als Auslöser der Fressreaktion identifiziert33,34,35. Der Grad der Stimulation variiert je nach Molekülstruktur des Zuckers. Tatsächlich erfordern Disaccharide vor der Absorption eine Hydrolyse und neigen dazu, die Amylase stärker zu stimulieren als ihre Monosaccharide, aus denen sie bestehen34. Im Gegensatz dazu hat LAC eine mildere Wirkung und hat sich bei verschiedenen Arten als nicht in der Lage erwiesen, das Insektenwachstum zu unterstützen33,35. Beispielsweise wurde beim Schädling Spodoptera exigua (Boddie 1850) keine hydrolytische Aktivität von LAC in Extrakten von Enzymen aus dem Mitteldarm der Raupe festgestellt36.
Bezüglich des FA-Spektrums deuten unsere Ergebnisse auf signifikante modulatorische Wirkungen des getesteten CH hin. Obwohl Laurinsäure (C12:0) weniger als 1 % der gesamten FA in der Nahrung ausmachte, dominierte sie in allen Profilen (siehe Ergänzungstabelle S1). Dies steht im Einklang mit früheren Daten, dass Laurinsäure aus diätetischem CH in H. illucens über einen Weg synthetisiert wird, an dem Acetyl-CoA-Carboxylase und FA-Synthase beteiligt sind19,27,37. Unsere Ergebnisse bestätigen, dass CEL weitgehend unverdaulich ist und als „Füllstoff“ in BSF-Kontrolldiäten fungiert, wie in mehreren BSFL-Studien diskutiert38,39,40. Der Ersatz von CEL durch andere Monosaccharide und Disaccharide als LAC erhöhte das C12:0-Verhältnis, was auf eine erhöhte CH-Aufnahme durch die Larven hinweist. Interessanterweise fördern die Disaccharide MAL und SUC die Laurinsäuresynthese effizienter als ihre Monosaccharide, was darauf hindeutet, dass trotz des höheren Polymerisationsgrads von GLU und FRU und da Drosophila der einzige Saccharosetransporter ist, der in tierischen Proteinarten identifiziert wurde, Disaccharidtransporter sind möglicherweise nicht im Darm von H. illucens-Larven15 vorhanden ist, wird die Nutzung von GLU und FRU erhöht. Obwohl GLU und FRU theoretisch leichter durch BSF metabolisiert werden, werden sie auch leichter durch Substrate und Darmmikroorganismen metabolisiert, was zu einem schnelleren Abbau und einer geringeren Nutzung durch Larven im Vergleich zu Disacchariden führen kann.
Auf den ersten Blick war der Lipidgehalt der mit LAC und MAL gefütterten Larven vergleichbar, was auf eine ähnliche Bioverfügbarkeit dieser Zucker hinweist. Überraschenderweise war das FA-Profil von LAC jedoch im Vergleich zu MAL reicher an SFA, insbesondere mit einem geringeren C12:0-Gehalt. Eine Hypothese zur Erklärung dieses Unterschieds besteht darin, dass LAC die Bioakkumulation von FA aus der Nahrung über die Acetyl-CoA-FA-Synthase stimulieren könnte. Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass LAC-Larven das niedrigste Decanoat-Verhältnis (C10:0) (0,77 ± 0,13 %) aufwiesen als die CEL-Futter (1,27 ± 0,16 %), was auf verringerte FA-Synthase- und Thioesterase-Aktivitäten hinweist19. Zweitens gelten Nahrungsfettsäuren als Hauptfaktor, der die SFA-Zusammensetzung von H. illucens27 beeinflusst. In unseren Experimenten machte Linolsäure (C18:2n6) 54,81 % der Nahrungsfettsäuren aus, wobei der Anteil bei LAC-Larven 17,22 ± 0,46 % und bei MAL 12,58 ± 0,67 % betrug. Ölsäure (cis + trans C18:1n9) (23,22 % in der Nahrung) zeigte einen ähnlichen Trend. Auch das Verhältnis von α-Linolensäure (C18:3n3) stützt die Bioakkumulationshypothese. Es ist bekannt, dass sich diese Fettsäure bei der Substratanreicherung, beispielsweise durch die Zugabe von Leinsamenkuchen, im BSFL ansammelt und bis zu 6–9 % der gesamten Fettsäuren in Larven ausmacht19. In angereicherter Ernährung kann C18:3n3 bis zu 35 % der gesamten Nahrungsfettsäuren ausmachen. In unserer Studie machte C18:3n3 jedoch nur 2,51 % des Fettsäureprofils aus. Obwohl der in der Natur vorkommende Anteil bei unseren Larven geringer war, war dieser Anteil bei LAC-Larven höher (0,87 ± 0,02 %) als bei MAL (0,49 ± 0,04 %) (p < 0,001; siehe Ergänzungstabelle S1). Die CEL-Diät hatte einen mittleren Anteil von 0,72 ± 0,18 %. Schließlich spiegelt das Verhältnis von Palmitinsäure (C16:0) in CF-Larven den Beitrag von Synthesewegen und FA19 aus der Nahrung wider. Hoc et al. 19 beobachteten, dass die C16:0-Synthese verringert war, wenn die Nahrung mit Leinsamenmehl angereichert war, was auf eine Abnahme der Verfügbarkeit des Acetyl-CoA-Substrats aufgrund einer Abnahme des CH-Verhältnisses zurückgeführt wurde. Obwohl beide Futtermittel einen ähnlichen CH-Gehalt aufwiesen und MAL eine höhere Bioverfügbarkeit aufwies, zeigten die MAL-Larven überraschenderweise das niedrigste C16:0-Verhältnis (10,46 ± 0,77 %), während LAC mit 12,85 ± 0,27 % einen höheren Anteil aufwies (p < 0,05; vgl Ergänzungstabelle S1). Diese Ergebnisse verdeutlichen den komplexen Einfluss von Nährstoffen auf die Verdauung und den Stoffwechsel von BSFL. Derzeit ist die Forschung zu diesem Thema bei Lepidoptera gründlicher als bei Diptera. Bei Raupen wurde festgestellt, dass LAC im Vergleich zu anderen löslichen Zuckern wie SUC und FRU34,35 das Fressverhalten schwach stimuliert. Insbesondere bei Spodopteralittoralis (Boisduval 1833) stimulierte der Verzehr von MAL die amylolytische Aktivität im Darm stärker als LAC34. Ähnliche Effekte bei BSFL könnten die verstärkte Stimulation des C12:0-Synthesewegs in MAL-Larven erklären, die mit einer erhöhten intestinalen Absorption von CH, längerer Nahrungsaufnahme und intestinaler Amylasewirkung verbunden ist. Eine geringere Stimulation des Fressrhythmus in Gegenwart von LAC könnte auch das langsamere Wachstum der LAC-Larven erklären. Darüber hinaus haben Liu Yanxia et al. 27 stellten fest, dass die Haltbarkeit von Lipiden in H. illucens-Substraten länger war als die von CH. Daher sind LAC-Larven möglicherweise stärker auf Lipide aus der Nahrung angewiesen, um ihre Entwicklung abzuschließen, was ihren endgültigen Lipidgehalt erhöhen und ihr Fettsäureprofil modulieren kann.
Nach unserem besten Wissen haben nur wenige Studien die Auswirkungen der Zugabe von Monosacchariden und Disacchariden zu BSF-Diäten auf ihre FA-Profile getestet. Erstens haben Li et al. 30 bewerteten die Auswirkungen von GLU und Xylose und beobachteten bei einer Zugaberate von 8 % ähnliche Lipidwerte wie bei uns. Das FA-Profil war nicht detailliert und bestand hauptsächlich aus SFA, es wurden jedoch keine Unterschiede zwischen den beiden Zuckern oder bei gleichzeitiger Präsentation festgestellt30. Darüber hinaus haben Cohn et al. 41 zeigten keinen Einfluss der Zugabe von 20 % GLU, SUC, FRU und GAL zum Hühnerfutter auf die jeweiligen FA-Profile. Diese Spektren wurden eher aus technischen als aus biologischen Replikaten gewonnen, was, wie von den Autoren erklärt, die statistische Analyse einschränken könnte. Darüber hinaus schränkt die fehlende Isozuckerkontrolle (mittels CEL) die Interpretation der Ergebnisse ein. Kürzlich wurden zwei Studien von Nugroho RA et al. zeigten Anomalien in den FA-Spektren42,43. In der ersten Studie haben Nugroho RA et al. 43 testeten die Wirkung der Zugabe von FRU zu fermentiertem Palmkernmehl. Das FA-Profil der resultierenden Larven zeigte ungewöhnlich hohe PUFA-Werte, von denen mehr als 90 % aus der Nahrung mit 10 % FRU stammten (ähnlich wie in unserer Studie). Obwohl dieses Futter PUFA-reiche Fischpellets enthielt, stimmten die gemeldeten FA-Profilwerte der Larven auf dem Kontrollfutter, das zu 100 % aus fermentiertem PCM bestand, nicht mit irgendeinem zuvor berichteten Profil überein, insbesondere mit dem abnormalen Wert von C18:3n3 von 17,77 ± 1,67 % und 26,08 ± 0,20 % für konjugierte Linolsäure (C18:2n6t), ein seltenes Isomer von Linolsäure. Die zweite Studie zeigte ähnliche Ergebnisse, einschließlich FRU, GLU, MAL und SUC42 in fermentiertem Palmkernmehl. Diese Studien, wie auch unsere, verdeutlichen ernsthafte Schwierigkeiten beim Vergleich der Ergebnisse von BSF-Larvendiätversuchen, wie z. B. Kontrollauswahl, Wechselwirkungen mit anderen Nährstoffquellen und FA-Analysemethoden.
Während der Experimente beobachteten wir, dass Farbe und Geruch des Substrats je nach verwendeter Ernährung variierten. Dies deutet darauf hin, dass Mikroorganismen eine Rolle bei den beobachteten Ergebnissen im Substrat und im Verdauungssystem der Larven spielen könnten. Tatsächlich werden Monosaccharide und Disaccharide leicht von sich ansiedelnden Mikroorganismen verstoffwechselt. Der schnelle Verzehr löslicher Zucker durch Mikroorganismen kann zur Freisetzung großer Mengen mikrobieller Stoffwechselprodukte wie Ethanol, Milchsäure, kurzkettiger Fettsäuren (z. B. Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure) und Kohlendioxid führen44. Einige dieser Verbindungen könnten für die tödlichen toxischen Wirkungen auf Larven verantwortlich sein, die auch von Cohn et al.41 unter ähnlichen Entwicklungsbedingungen beobachtet wurden. Beispielsweise ist Ethanol schädlich für Insekten45. Große Mengen an Kohlendioxidemissionen können dazu führen, dass es sich am Boden des Tanks ansammelt, was der Atmosphäre Sauerstoff entziehen kann, wenn die Luftzirkulation seine Freisetzung nicht zulässt. Was SCFAs betrifft, so sind ihre Auswirkungen auf Insekten, insbesondere H. illucens, noch immer kaum verstanden, obwohl Milchsäure, Propionsäure und Buttersäure bei Callosobruchus maculatus (Fabricius 1775) nachweislich tödlich waren46. Bei Drosophila melanogaster Meigen 1830 sind diese SCFAs Geruchsmarker, die Weibchen zu den Eiablagestellen führen, was auf eine vorteilhafte Rolle bei der Larvenentwicklung schließen lässt47. Allerdings gilt Essigsäure als Gefahrstoff und kann die Larvenentwicklung erheblich hemmen47. Im Gegensatz dazu wurde kürzlich festgestellt, dass mikrobiell gewonnenes Laktat eine schützende Wirkung gegen invasive Darmmikroben in Drosophila hat48. Darüber hinaus spielen auch Mikroorganismen im Verdauungssystem eine Rolle bei der CH-Verdauung bei Insekten49. Physiologische Auswirkungen von SCFAs auf die Darmmikrobiota, wie z. B. Fressrate und Genexpression, wurden bei Wirbeltieren beschrieben 50 . Sie können auch eine trophische Wirkung auf H. illucens-Larven haben und teilweise zur Regulierung von FA-Profilen beitragen. Studien zu den ernährungsphysiologischen Auswirkungen dieser mikrobiellen Fermentationsprodukte werden deren Auswirkungen auf die Ernährung von H. illucens klären und eine Grundlage für zukünftige Studien zu nützlichen oder schädlichen Mikroorganismen im Hinblick auf ihre Entwicklung und den Wert FA-reicher Substrate liefern. In diesem Zusammenhang wird zunehmend die Rolle von Mikroorganismen bei den Verdauungsprozessen von Masseninsekten untersucht. Insekten werden zunehmend als Bioreaktoren betrachtet, die pH- und Sauerstoffbedingungen bieten, die die Entwicklung von Mikroorganismen erleichtern, die auf den Abbau oder die Entgiftung von Nährstoffen spezialisiert sind, die für Insekten schwer zu verdauen sind 51 . Kürzlich haben Xiang et al.52 gezeigt, dass beispielsweise die Beimpfung organischer Abfälle mit einer Bakterienmischung es CF ermöglicht, auf den Abbau von Lignozellulose spezialisierte Bakterien anzulocken, wodurch der Abbau im Substrat im Vergleich zu Substraten ohne Larven verbessert wird.
Was schließlich die vorteilhafte Nutzung organischer Abfälle durch H. illucens betrifft, so produzierten die CEL- und SUC-Diäten die höchste Anzahl an Larven pro Tag. Dies bedeutet, dass trotz des geringeren Endgewichts einzelner Individuen das Gesamtgewicht der Larven, das auf einem Substrat aus unverdaulichem CH produziert wird, mit dem vergleichbar ist, das bei einer Homosaccharid-Diät mit Monosacchariden und Disacchariden erreicht wird. In unserer Studie ist es wichtig zu beachten, dass die Menge an anderen Nährstoffen ausreicht, um das Wachstum der Larvenpopulation zu unterstützen, und dass die Zugabe von CEL begrenzt werden sollte. Allerdings unterscheidet sich die endgültige Zusammensetzung der Larven, was die Wichtigkeit der Wahl der richtigen Strategie zur Verwertung der Insekten unterstreicht. Mit Vollfutter gefütterte CEL-Larven eignen sich aufgrund ihres geringeren Fettgehalts und geringeren Laurinsäuregehalts besser als Tierfutter, während mit SUC- oder MAL-Diät gefütterte Larven eine Entfettung durch Pressen erfordern, um den Wert des Öls, insbesondere im Biokraftstoff, zu erhöhen Sektor. LAC kommt in Nebenprodukten der Milchindustrie vor, beispielsweise in Molke aus der Käseproduktion. Kürzlich führte seine Verwendung (3,5 % Laktose) zu einer Verbesserung des endgültigen Körpergewichts der Larven53. Allerdings enthielt die Kontrollnahrung in dieser Studie die Hälfte des Lipidgehalts. Daher könnte die ernährungshemmende Wirkung von LAC durch die Bioakkumulation von Nahrungslipiden durch die Larven aufgehoben worden sein.
Wie frühere Studien gezeigt haben, beeinflussen die Eigenschaften von Monosacchariden und Disacchariden das Wachstum von BSFL erheblich und modulieren dessen FA-Profil. Insbesondere scheint LAC während der Larvenentwicklung eine ernährungshemmende Rolle zu spielen, indem es die Verfügbarkeit von CH für die Lipidabsorption über die Nahrung einschränkt und so die UFA-Bioakkumulation fördert. In diesem Zusammenhang wäre es interessant, Bioassays mit Diäten durchzuführen, die PUFA und LAC kombinieren. Darüber hinaus bleibt die Rolle von Mikroorganismen, insbesondere die Rolle mikrobieller Metaboliten (wie SCFAs), die aus Zuckerfermentationsprozessen stammen, ein Forschungsthema, das es zu untersuchen lohnt.
Die Insekten wurden aus der BSF-Kolonie des Labors für funktionelle und evolutionäre Entomologie gewonnen, das 2017 bei Agro-Bio Tech, Gembloux, Belgien, gegründet wurde (weitere Einzelheiten zu Aufzuchtmethoden finden Sie in Hoc et al. 19). Für experimentelle Versuche wurden täglich 2,0 g BSF-Eier zufällig aus Zuchtkäfigen gesammelt und in 2,0 kg 70 % feuchtem Hühnerfutter (Aveve, Leuven, Belgien) inkubiert. Fünf Tage nach dem Schlüpfen wurden die Larven vom Substrat getrennt und zu Versuchszwecken manuell gezählt. Das Anfangsgewicht jeder Charge wurde gemessen. Das durchschnittliche Einzelgewicht betrug 7,125 ± 0,41 mg und der Durchschnitt für jede Behandlung ist in der Ergänzungstabelle S2 aufgeführt.
Die Diätformulierung wurde aus der Studie von Barragan-Fonseca et al. übernommen. 38 . Kurz gesagt wurde ein Kompromiss zwischen gleicher Futterqualität für Larvenhühner, ähnlichem Trockenmassegehalt (TM), hohem CH (10 % bezogen auf Frischfutter) und Textur gefunden, da einfache Zucker und Disaccharide keine strukturellen Eigenschaften haben. Nach Angaben des Herstellers (Chicken Feed, AVEVE, Leuven, Belgien) wurde das getestete CH (d. h. löslicher Zucker) separat als autoklavierte wässrige Lösung (15,9 %) zu einer Diät bestehend aus 16,0 % Protein, 5,0 % Gesamtlipiden, 11,9 % gemahlenes Hühnerfutter, bestehend aus Asche und 4,8 % Ballaststoffen. In jedem 750-ml-Gefäß (17,20 × 11,50 × 6,00 cm, AVA, Tempsee, Belgien) wurden 101,9 g autoklavierte CH-Lösung mit 37,8 g Hühnerfutter gemischt. Für jede Diät betrug der Trockenmassegehalt 37,0 %, einschließlich homogenem Protein (11,7 %), homogenen Lipiden (3,7 %) und homogenem Zucker (26,9 % des hinzugefügten CH). Die getesteten CH waren Glucose (GLU), Fructose (FRU), Galactose (GAL), Maltose (MAL), Saccharose (SUC) und Lactose (LAC). Die Kontrollnahrung bestand aus Zellulose (CEL), die für H. illucens-Larven als unverdaulich gilt 38 . Einhundert 5 Tage alte Larven wurden in eine Schale gelegt, die mit einem Deckel mit einem Loch von 1 cm Durchmesser in der Mitte versehen und mit einem Moskitonetz aus Kunststoff abgedeckt war. Jede Diät wurde viermal wiederholt.
Die Larvengewichte wurden drei Tage nach Versuchsbeginn gemessen. Für jede Messung wurden 20 Larven mit sterilem warmem Wasser und einer Pinzette vom Substrat entfernt, getrocknet und gewogen (STX223, Ohaus Scout, Parsippany, USA). Nach dem Wiegen wurden die Larven in die Mitte des Substrats zurückgebracht. Die Messungen wurden regelmäßig dreimal pro Woche durchgeführt, bis die ersten Vorpuppen auftauchten. Sammeln, zählen und wiegen Sie nun alle Larven wie zuvor beschrieben. Trennen Sie Larven im Stadium 6 (d. h. weiße Larven, die dem Larvenstadium vor dem Präpuppenstadium entsprechen) und Präpuppen (d. h. das letzte Larvenstadium, in dem BSF-Larven schwarz werden, die Nahrungsaufnahme einstellen und eine für die Metamorphose geeignete Umgebung suchen) und lagern Sie sie bei - 18°C für die Zusammensetzungsanalyse. Der Ertrag wurde als Verhältnis der pro Schale erhaltenen Gesamtmasse der Insekten (Larven und Vorpuppen des Stadiums 6) (g) zur Entwicklungszeit (d) berechnet. Alle Mittelwerte im Text werden ausgedrückt als: Mittelwert ± SD.
Alle nachfolgenden Schritte unter Verwendung von Lösungsmitteln (Hexan (Hex), Chloroform (CHCl3), Methanol (MeOH)) wurden unter einem Abzug durchgeführt und erforderten das Tragen von Nitrilhandschuhen, Schürzen und Schutzbrillen.
Weiße Larven wurden 72 Stunden lang in einem FreeZone6-Gefriertrockner (Labconco Corp., Kansas City, MO, USA) getrocknet und dann gemahlen (IKA A10, Staufen, Deutschland). Gesamtlipide wurden aus ± 1 g Pulver unter Verwendung der Folch-Methode 54 extrahiert. Der Restfeuchtigkeitsgehalt jeder lyophilisierten Probe wurde in zweifacher Ausfertigung mit einem Feuchtigkeitsanalysator (MA 150, Sartorius, Göttiggen, Deutschland) bestimmt, um die Gesamtlipide zu korrigieren.
Gesamtlipide wurden unter sauren Bedingungen umgeestert, um Fettsäuremethylester zu erhalten. Kurz gesagt, etwa 10 mg Lipide/100 µl CHCl3-Lösung (100 µl) wurden mit Stickstoff in einem 8-ml-Pyrex©-Röhrchen (SciLabware – DWK Life Sciences, London, UK) verdampft. Das Röhrchen wurde in Hex (0,5 ml) (PESTINORM®SUPRATRACE n-Hexan > 95 % für organische Spurenanalyse, VWR Chemicals, Radnor, PA, USA) und Hex/MeOH/BF3 (20/25/55)-Lösung (0,5 ml) gegeben ml) im Wasserbad bei 70 °C für 90 Min. Nach dem Abkühlen wurden 10 %ige wässrige H2SO4-Lösung (0,2 ml) und gesättigte NaCl-Lösung (0,5 ml) zugegeben. Mischen Sie das Röhrchen und füllen Sie die Mischung mit sauberem Hex (8,0 ml). Ein Teil der oberen Phase wurde in ein Fläschchen überführt und durch Gaschromatographie mit einem Flammenionisationsdetektor (GC-FID) analysiert. Die Proben wurden mit einem Trace GC Ultra (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA), ausgestattet mit einem Split/Splitless-Injektor (240 °C) im Split-Modus (Split-Flow: 10 ml/min), einer Stabilwax®-DA-Säule ( 30 m, 0,25 mm ID, 0,25 μm, Restek Corp., Bellefonte, PA, USA) und ein FID (250 °C). Das Temperaturprogramm wurde wie folgt eingestellt: 1 Minute lang 50 °C, mit 30 °C/Minute auf 150 °C ansteigend, mit 4 °C/Minute auf 240 °C ansteigend und 5 Minuten lang bei 240 °C. Hex wurde als Blindwert verwendet und ein Referenzstandard mit 37 Fettsäuremethylestern (Supelco 37-component FAMEmix, Sigma-Aldrich, Overijse, Belgien) wurde zur Identifizierung verwendet. Die Identifizierung ungesättigter Fettsäuren (UFAs) wurde durch umfassende zweidimensionale GC (GC×GC-FID) bestätigt und das Vorhandensein von Isomeren wurde durch eine leichte Anpassung der Methode von Ferrara et al. genau bestimmt. 55. Gerätedetails finden Sie in der Ergänzungstabelle S3 und die Ergebnisse in der Ergänzungsabbildung S5.
Die Daten werden im Excel-Tabellenformat (Microsoft Corporation, Redmond, WA, USA) dargestellt. Die statistische Analyse wurde mit R Studio (Version 2023.12.1+402, Boston, USA) 56 durchgeführt. Daten zu Larvengewicht, Entwicklungszeit und Produktivität wurden mithilfe des linearen Modells (LM) (Befehl „lm“, R-Paket „stats“ 56 ) geschätzt, da sie einer Gaußschen Verteilung entsprechen. Die Überlebensraten mithilfe der Binomialmodellanalyse wurden mithilfe des allgemeinen linearen Modells (GLM) (Befehl „glm“, R-Paket „lme4“ 57) geschätzt. Normalität und Homoskedastizität wurden mithilfe des Shapiro-Tests (Befehl „shapiro.test“, R-Paket „stats“ 56 ) und der Analyse der Datenvarianz (Befehl betadisper, R-Paket „vegan“ 58 ) bestätigt. Nach paarweiser Analyse signifikanter p-Werte (p < 0,05) aus dem LM- oder GLM-Test wurden mithilfe des EMM-Tests (Befehl „emmeans“, R-Paket „emmeans“ 59) signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen festgestellt.
Die vollständigen FA-Spektren wurden mithilfe einer multivariaten Permutationsanalyse der Varianz (dh permMANOVA; Befehl „adonis2“, R-Paket „vegan“ 58) unter Verwendung der euklidischen Distanzmatrix und 999 Permutationen verglichen. Dies hilft, Fettsäuren zu identifizieren, die von der Art der Kohlenhydrate in der Nahrung beeinflusst werden. Signifikante Unterschiede in den FA-Profilen wurden mithilfe paarweiser Vergleiche weiter analysiert. Anschließend wurden die Daten mittels Hauptkomponentenanalyse (PCA) visualisiert (Befehl „PCA“, R-Paket „FactoMineR“ 60). Der für diese Unterschiede verantwortliche FA wurde durch Interpretation der Korrelationskreise identifiziert. Diese Kandidaten wurden mithilfe einer einseitigen Varianzanalyse (ANOVA) (Befehl „aov“, R-Paket „stats“ 56 ) bestätigt, gefolgt von Tukeys Post-hoc-Test (Befehl TukeyHSD, R-Paket „stats“ 56 ). Vor der Analyse wurde die Normalität mit dem Shapiro-Wilk-Test bewertet, die Homoskedastizität mit dem Bartlett-Test (Befehl „bartlett.test“, R-Paket „stats“ 56) überprüft und eine nichtparametrische Methode verwendet, wenn keine der beiden Annahmen erfüllt war . Die Analysen wurden verglichen (Befehl „kruskal.test“, R-Paket „stats“ 56 ) und dann wurden Dunns Post-hoc-Tests angewendet (Befehl dunn.test, R-Paket „dunn.test“ 56 ).
Die endgültige Version des Manuskripts wurde mit Grammarly Editor als englischem Korrekturleser überprüft (Grammarly Inc., San Francisco, Kalifornien, USA) 61 .
Die während der aktuellen Studie generierten und analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.
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Zeitpunkt der Veröffentlichung: 25. Dezember 2024