გმადლობთ, რომ ეწვიეთ Nature.com-ს. ბრაუზერის ვერსიას, რომელსაც იყენებთ, აქვს შეზღუდული CSS მხარდაჭერა. საუკეთესო შედეგისთვის, ჩვენ გირჩევთ გამოიყენოთ უფრო ახალი ბრაუზერი (ან გამორთოთ თავსებადობის რეჟიმი Internet Explorer-ში). ამასობაში, მუდმივი მხარდაჭერის უზრუნველსაყოფად, ჩვენ გამოვაჩენთ საიტს სტილის და JavaScript-ის გარეშე.
შავი ჯარისკაცი ბუზი (Hermetia illucens, L. 1758) არის ყოვლისმჭამელი დამღუპველი მწერი, რომელსაც აქვს ნახშირწყლებით მდიდარი ორგანული ქვეპროდუქტების გამოყენების მაღალი პოტენციალი. ნახშირწყლებს შორის შავი ჯარისკაცი ბუზებს ეყრდნობა ხსნად შაქარს ზრდისა და ლიპიდების სინთეზისთვის. ამ კვლევის მიზანი იყო შეაფასოს ჩვეულებრივი ხსნადი შაქრის გავლენა შავი ჯარისკაცის ბუზების განვითარებაზე, გადარჩენაზე და ცხიმოვანი მჟავების პროფილზე. ქათმის საკვებს ცალკე შეავსეთ მონოსაქარიდები და დისაქარიდები. ცელულოზა გამოიყენებოდა როგორც კონტროლი. გლუკოზა, ფრუქტოზა, საქაროზა და მალტოზა იკვებებოდა ლარვები უფრო სწრაფად, ვიდრე საკონტროლო ლარვები. ამის საპირისპიროდ, ლაქტოზას ჰქონდა ანტიკვებითი ეფექტი ლარვებზე, ანელებდა ზრდას და ამცირებს სხეულის საბოლოო წონას. თუმცა, ყველა ხსნადი შაქარი ლარვებს უფრო მსუქანს ხდიდა, ვიდრე ის, ვინც საკონტროლო დიეტათ იკვებება. აღსანიშნავია, რომ შემოწმებულმა შაქარმა აყალიბა ცხიმოვანი მჟავების პროფილი. მალტოზამ და საქაროზამ გაზარდა გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების შემცველობა ცელულოზასთან შედარებით. ამის საპირისპიროდ, ლაქტოზამ გაზარდა დიეტური უჯერი ცხიმოვანი მჟავების ბიოაკუმულაცია. ეს კვლევა პირველია, რომელმაც აჩვენა ხსნადი შაქრის ეფექტი შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების ცხიმოვან მჟავას შემადგენლობაზე. ჩვენი შედეგები მიუთითებს, რომ შემოწმებული ნახშირწყლები მნიშვნელოვან გავლენას ახდენენ შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების ცხიმოვანი მჟავების შემადგენლობაზე და, შესაბამისად, შეიძლება განსაზღვრონ მათი საბოლოო გამოყენება.
გლობალური მოთხოვნა ენერგიასა და ცხოველურ ცილაზე კვლავ იზრდება1. გლობალური დათბობის კონტექსტში აუცილებელია წიაღისეული ენერგიისა და საკვების წარმოების ტრადიციული მეთოდების უფრო მწვანე ალტერნატივების პოვნა და წარმოების გაზრდისას. მწერები პერსპექტიული კანდიდატები არიან ამ საკითხების გადაჭრაში მათი დაბალი ქიმიური შემადგენლობისა და გარემოზე ზემოქმედების გამო, ტრადიციულ მეცხოველეობასთან შედარებით2. მწერებს შორის, ამ საკითხების გადასაჭრელად შესანიშნავი კანდიდატია შავი ჯარისკაცი ბუზი (BSF), Hermetia ilucens (L. 1758), მავნე სახეობა, რომელსაც შეუძლია იკვებოს სხვადასხვა ორგანული სუბსტრატებით3. ამრიგად, ამ სუბსტრატების ღირებულების გაზრდა BSF-ის გამოყვანის გზით შეიძლება შექმნას ნედლეულის ახალი წყარო სხვადასხვა ინდუსტრიის მოთხოვნილებების დასაკმაყოფილებლად.
BSF ლარვებს (BSFL) შეუძლიათ იკვებონ სასოფლო-სამეურნეო და აგროინდუსტრიული ქვეპროდუქტებით, როგორიცაა ლუდსახარშის მარცვლეული, ბოსტნეულის ნარჩენები, ხილის რბილობი და შემორჩენილი პური, რომლებიც განსაკუთრებით შესაფერისია BSFL ზრდისთვის მათი მაღალი ნახშირწყლების (CH)4,5 გამო. 6 შინაარსი. BSFL-ის ფართომასშტაბიანი წარმოება იწვევს ორი პროდუქტის ფორმირებას: განავალი, სუბსტრატის ნარჩენებისა და განავლის ნარევი, რომელიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც სასუქი მცენარის გაშენებისთვის7 და ლარვები, რომლებიც ძირითადად შედგება ცილებისგან, ლიპიდებისგან და ქიტინისგან. ცილები და ლიპიდები ძირითადად გამოიყენება მეცხოველეობაში, ბიოსაწვავში და კოსმეტიკაში8,9. რაც შეეხება ქიტინს, ეს ბიოპოლიმერი სარგებლობს აგროსასურსათო სექტორში, ბიოტექნოლოგიასა და ჯანდაცვაში10.
BSF არის აუტოგენური ჰოლომეტაბოლური მწერი, რაც ნიშნავს, რომ მისი მეტამორფოზა და რეპროდუქცია, განსაკუთრებით მწერის სიცოცხლის ციკლის ენერგიის მომხმარებელმა ეტაპებმა, შეიძლება მთლიანად იყოს მხარდაჭერილი ლარვის ზრდის დროს წარმოქმნილი საკვები ნივთიერებებით11. უფრო კონკრეტულად, ცილების და ლიპიდების სინთეზი იწვევს ცხიმოვანი სხეულის განვითარებას, მნიშვნელოვანი შემნახველი ორგანოს, რომელიც ათავისუფლებს ენერგიას BSF-ის არასაკვებ ფაზების დროს: პრეპუპა (ანუ საბოლოო ლარვის ეტაპი, რომლის დროსაც BSF ლარვები შავდება კვებისა და ძიების დროს. მეტამორფოზისთვის შესაფერისი გარემოსთვის), ლეკვები (ანუ არამოძრავი ეტაპი, რომლის დროსაც მწერი განიცდის მეტამორფოზას) და მოზრდილები 12,13. CH არის ენერგიის მთავარი წყარო BSF14-ის დიეტაში. ამ საკვებ ნივთიერებებს შორის, ბოჭკოვანი CH, როგორიცაა ჰემიცელულოზა, ცელულოზა და ლიგნინი, განსხვავებით დისაქარიდებისა და პოლისაქარიდებისგან (როგორიცაა სახამებელი), არ შეიძლება დაიჯესტს BSFL15,16. CH-ის მონელება მნიშვნელოვანი წინასწარი ეტაპია ნახშირწყლების შეწოვისთვის, რომლებიც საბოლოოდ ჰიდროლიზდება ნაწლავში მარტივ შაქარამდე16. მარტივი შაქრები შემდეგ შეიძლება შეიწოვება (ანუ ნაწლავის პერიტროფიული მემბრანის მეშვეობით) და მეტაბოლიზდება ენერგიის წარმოქმნით17. როგორც ზემოთ აღინიშნა, ლარვები ცხიმოვან სხეულში ლიპიდების სახით ინახავს ზედმეტ ენერგიას12,18. შენახვის ლიპიდები შედგება ტრიგლიცერიდებისგან (ნეიტრალური ლიპიდები, რომლებიც წარმოიქმნება ერთი გლიცეროლის მოლეკულისა და სამი ცხიმოვანი მჟავისგან), რომლებიც სინთეზირებულია ლარვების მიერ დიეტური მარტივი შაქრებისგან. ეს CH უზრუნველყოფს აცეტილ-CoA სუბსტრატებს, რომლებიც საჭიროა ცხიმოვანი მჟავების (FA) ბიოსინთეზისთვის ცხიმოვანი მჟავების სინთაზასა და თიოესთერაზას გზების მეშვეობით19. H. ilucens ლიპიდების ცხიმოვანი მჟავების პროფილში ბუნებრივად დომინირებს გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავები (SFA) ლაურინის მჟავის მაღალი პროპორციით (C12:0)19,20. ამიტომ, მაღალი ლიპიდების შემცველობა და ცხიმოვანი მჟავების შემადგენლობა სწრაფად ხდება შემზღუდველი ფაქტორები ცხოველთა საკვებში მთლიანი ლარვების გამოყენებისათვის, განსაკუთრებით აკვაკულტურაში, სადაც საჭიროა პოლიუჯერი ცხიმოვანი მჟავები (PUFA)21.
მას შემდეგ, რაც აღმოაჩინა BSFL-ის პოტენციალი ორგანული ნარჩენების შესამცირებლად, კვლევებმა სხვადასხვა სუბპროდუქტების ღირებულების შესახებ აჩვენა, რომ BSFL-ის შემადგენლობა ნაწილობრივ რეგულირდება მისი დიეტით. ამჟამად H. ilucens-ის FA პროფილის რეგულირება აგრძელებს გაუმჯობესებას. BSFL-ის უნარი ბიოაკუმულირებისთვის PUFA გამოვლინდა PUFA-ით მდიდარ სუბსტრატებზე, როგორიცაა წყალმცენარეები, თევზის ნარჩენები ან კერძები, როგორიცაა სელის თესლი, რაც უზრუნველყოფს ცხოველთა კვების უფრო მაღალი ხარისხის FA პროფილს19,22,23. ამის საპირისპიროდ, სუბპროდუქტებისთვის, რომლებიც არ არის გამდიდრებული PUFA-ით, ყოველთვის არ არის კორელაცია დიეტური FA პროფილებსა და ლარვის FA-ს შორის, რაც მიუთითებს სხვა საკვები ნივთიერებების გავლენას24,25. ფაქტობრივად, საჭმლის მომნელებელი CH-ის ეფექტი FA პროფილებზე რჩება ცუდად გასაგები და გამოკვლეული24,25,26,27.
რამდენადაც ჩვენ ვიცით, მიუხედავად იმისა, რომ მთლიანი მონოსაქარიდები და დისაქარიდები უხვად არის H. ilucens-ის დიეტაში, მათი კვების როლი ჯერ კიდევ ცუდად არის გასაგები H. ilucens-ის კვებაში. ამ კვლევის მიზანი იყო მათი ეფექტების გარკვევა BSFL კვებასა და ლიპიდურ შემადგენლობაზე. ჩვენ შევაფასებთ ლარვების ზრდას, გადარჩენას და პროდუქტიულობას სხვადასხვა კვების პირობებში. შემდეგ, ჩვენ აღვწერთ თითოეული დიეტის ლიპიდების შემცველობას და ცხიმოვანი მჟავების პროფილს, რათა გამოვყოთ CH-ის გავლენა BSFL კვების ხარისხზე.
ჩვენ ვივარაუდეთ, რომ შემოწმებული CH-ის ბუნება გავლენას მოახდენდა (1) ლარვის ზრდაზე, (2) ლიპიდების მთლიან დონეზე და (3) მოდულირებს FA პროფილს. მონოსაქარიდები შეიძლება შეიწოვება უშუალოდ, ხოლო დისაქარიდები უნდა იყოს ჰიდროლიზებული. ამრიგად, მონოსაქარიდები უფრო ხელმისაწვდომია, როგორც ენერგიის პირდაპირი წყაროები ან წინამორბედები ლიპოგენეზისთვის FA სინთეზისა და თიოესთერაზას გზების მეშვეობით, რითაც აძლიერებს H. ilucens ლარვის ზრდას და ხელს უწყობს სარეზერვო ლიპიდების (განსაკუთრებით ლაურინის მჟავას) დაგროვებას.
შემოწმებული CH გავლენას ახდენდა ლარვების სხეულის საშუალო წონაზე ზრდის დროს (ნახ. 1). FRU, GLU, SUC და MAL გაზარდეს ლარვის სხეულის წონა საკონტროლო დიეტის მსგავსად (CEL). ამის საპირისპიროდ, LAC და GAL, როგორც ჩანს, ანელებენ ლარვის განვითარებას. აღსანიშნავია, რომ LAC-მ მნიშვნელოვანი უარყოფითი გავლენა მოახდინა ლარვის ზრდაზე SUC-თან შედარებით ზრდის მთელი პერიოდის განმავლობაში: 9.16 ± 1.10 მგ 15.00 ± 1.01 მგ მე-3 დღეს (F6,21 = 12.77, p <0.001; ნახ. 1), 125.12 ± 125.16 ± მგ და 211,79 ± 14.93 მგ, შესაბამისად, მე-17 დღეს (F6,21 = 38.57, p <0.001; ნახ. 1).
სხვადასხვა მონოსაქარიდების (ფრუქტოზა (FRU), გალაქტოზა (GAL), გლუკოზა (GLU)), დისაქარიდები (ლაქტოზა (LAC), მალტოზა (MAL), საქაროზა (SUC)) და ცელულოზა (CEL) გამოყენება, როგორც კონტროლი. შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვებით იკვებება ლარვების ზრდა. მრუდის თითოეული წერტილი წარმოადგენს საშუალო ინდივიდუალურ წონას (მგ), რომელიც გამოითვლება 100 ლარვის პოპულაციის 20 შემთხვევით შერჩეული ლარვის წონით (n = 4). შეცდომის ზოლები წარმოადგენს SD-ს.
CEL დიეტა უზრუნველყოფდა შესანიშნავი ლარვების გადარჩენას 95,5 ± 3,8%. უფრო მეტიც, H. ilucens-ის კვების რაციონი, რომელიც შეიცავს ხსნად CH-ს, შემცირდა (GLM: χ = 107.13, df = 21, p <0.001), რაც გამოწვეული იყო MAL-ით და SUC-ით (დისაქარიდები) შესწავლილ CH-ში. სიკვდილიანობა უფრო დაბალი იყო ვიდრე GLU, FRU, GAL (მონოსაქარიდი) და LAC (EMM: p <0.001, სურათი 2).
შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების გადარჩენის ყუთი, დამუშავებული სხვადასხვა მონოსაქარიდებით (ფრუქტოზა, გალაქტოზა, გლუკოზა), დისაქარიდები (ლაქტოზა, მალტოზა, საქაროზა) და ცელულოზა, როგორც კონტროლი. ერთი და იგივე ასოთი მკურნალობა მნიშვნელოვნად არ განსხვავდება ერთმანეთისგან (EMM, p > 0.05).
ყველა შემოწმებული დიეტა საშუალებას აძლევდა ლარვას მიაღწიონ პრეპაპალურ სტადიას. თუმცა, შემოწმებული CH-ები ახანგრძლივებდნენ ლარვის განვითარებას (F6,21=9.60, p<0.001; ცხრილი 1). კერძოდ, ლარვებს, რომლებიც იკვებებოდნენ GAL-ით და LAC-ით, უფრო მეტი დრო დასჭირდათ პრეპუპალურ სტადიამდე მისვლას CEL-ზე გაზრდილ ლარვებთან შედარებით (CEL-GAL: p<0.001; CEL-LAC: p<0.001; ცხრილი 1).
ტესტირებულ CH-ს ასევე ჰქონდა განსხვავებული ეფექტი ლარვის სხეულის წონაზე, ლარვების სხეულის მასა, რომლებიც იკვებებოდნენ CEL დიეტით, მიაღწია 180.19 ± 11.35 მგ (F6,21 = 16.86, p <0.001; სურ. 3). FRU, GLU, MAL და SUC იწვევდა ლარვის სხეულის საშუალო საბოლოო მასას 200 მგ-ზე მეტი, რაც მნიშვნელოვნად აღემატებოდა CEL-ს (p <0.05). ამის საპირისპიროდ, ლარვებს, რომლებიც იკვებებოდნენ GAL და LAC ჰქონდათ სხეულის უფრო დაბალი წონა, საშუალოდ 177.64 ± 4.23 მგ და 156.30 ± 2.59 მგ, შესაბამისად (p <0.05). ეს ეფექტი უფრო გამოხატული იყო LAC-ით, სადაც სხეულის საბოლოო წონა უფრო დაბალი იყო, ვიდრე საკონტროლო დიეტის დროს (CEL-LAC: განსხვავება = 23,89 მგ; p = 0,03; სურათი 3).
ცალკეული ლარვების საშუალო საბოლოო წონა გამოხატული ლარვის ლაქებით (მგ) და შავი ჯარისკაცის ბუზებით გამოხატული ჰისტოგრამაში (გ), იკვებება სხვადასხვა მონოსაქარიდებით (ფრუქტოზა, გალაქტოზა, გლუკოზა), დისაქარიდები (ლაქტოზა, მალტოზა, საქაროზა) და ცელულოზა (როგორც კონტროლი). სვეტოვანი ასოები წარმოადგენს ჯგუფებს, რომლებიც მნიშვნელოვნად განსხვავდებიან საერთო ლარვის მასით (p <0.001). ლარვის ლაქებთან ასოცირებული ასოები წარმოადგენს ჯგუფებს მნიშვნელოვნად განსხვავებული ინდივიდუალური ლარვის მასით (p <0.001). შეცდომის ზოლები წარმოადგენს SD-ს.
მაქსიმალური ინდივიდუალური წონა დამოუკიდებელი იყო ლარვის კოლონიის საბოლოო მთლიანი წონისგან. ფაქტობრივად, დიეტებმა, რომლებიც შეიცავს FRU, GLU, MAL და SUC-ს, არ ზრდიდა ავზში წარმოქმნილ ლარვის მთლიან წონას CEL-თან შედარებით (სურათი 3). თუმცა, LAC მნიშვნელოვნად ამცირებს მთლიან წონას (CEL-LAC: განსხვავება = 9.14 გ; p <0.001; სურათი 3).
ცხრილი 1 გვიჩვენებს მოსავლიანობას (ლარვები/დღეში). საინტერესოა, რომ CEL, MAL და SUC-ის ოპტიმალური მოსავლიანობა მსგავსი იყო (ცხრილი 1). ამის საპირისპიროდ, FRU, GAL, GLU და LAC ამცირებს მოსავლიანობას CEL-თან შედარებით (ცხრილი 1). GAL-მა და LAC-მა ყველაზე უარესი შედეგი გამოავლინეს: მოსავლიანობა განახევრდა და მხოლოდ 0,51 ± 0,09 გ ლარვა/დღეში და 0,48 ± 0,06 გ ლარვა/დღეში, შესაბამისად (ცხრილი 1).
მონოსაქარიდებმა და დისაქარიდებმა გაზარდეს CF ლარვების ლიპიდური შემცველობა (ცხრილი 1). CLE დიეტაზე მიღებული იყო ლარვები, რომელთა ლიპიდური შემცველობა იყო 23,19 ± 0,70% DM შემცველობა. შედარებისთვის, ლიპიდების საშუალო შემცველობა ლარვებში, რომლებიც იკვებებიან ხსნადი შაქრით, იყო 30%-ზე მეტი (ცხრილი 1). თუმცა, ტესტირებულმა CH-ებმა იგივე ზომით გაზარდეს ცხიმის შემცველობა.
როგორც მოსალოდნელი იყო, CG სუბიექტები მოქმედებდნენ ლარვების FA პროფილზე სხვადასხვა ხარისხით (ნახ. 4). SFA შემცველობა მაღალი იყო ყველა დიეტაში და აღწევდა 60%-ზე მეტს. MAL-მა და SUC-მა დაუბალანსებელი FA პროფილი, რამაც გამოიწვია SFA შინაარსის ზრდა. MAL-ის შემთხვევაში, ერთი მხრივ, ამ დისბალანსმა უპირატესად გამოიწვია მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავების (MUFA) შემცველობის შემცირება (F6,21 = 7,47; p <0,001; სურ. 4). მეორეს მხრივ, SUC-სთვის კლება უფრო ერთგვაროვანი იყო MUFA-სა და PUFA-ს შორის. LAC და MAL ჰქონდათ საპირისპირო ეფექტი FA სპექტრზე (SFA: F6,21 = 8.74; p <0.001; MUFA: F6,21 = 7.47; p <0.001; PUFA: χ2 = 19.60; Df = 6; p <0.001; ფიგურა 4). SFA-ს დაბალი წილი LAC-ით კვებავებულ ლარვებში, როგორც ჩანს, ზრდის MUFA-ს შემცველობას. კერძოდ, MUFA დონეები უფრო მაღალი იყო LAC-ით კვებავებულ ლარვებში სხვა ხსნად შაქართან შედარებით GAL-ის გარდა (F6,21 = 7.47; p <0.001; სურათი 4).
სხვადასხვა მონოსაქარიდების (ფრუქტოზა (FRU), გალაქტოზა (GAL), გლუკოზა (GLU)), დისაქარიდები (ლაქტოზა (LAC), მალტოზა (MAL), საქაროზა (SUC)) და ცელულოზა (CEL) საკონტროლოდ გამოყენება, ცხიმოვანი მჟავების ყუთი შემადგენლობა იკვებება შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვებით. შედეგები გამოხატულია მთლიანი FAME-ის პროცენტულად. სხვადასხვა ასოებით მონიშნული მკურნალობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება (p <0.001). (ა) გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების პროპორცია; ბ) მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავები; გ) პოლიუჯერი ცხიმოვანი მჟავები.
იდენტიფიცირებულ ცხიმოვან მჟავებს შორის ლაურინის მჟავა (C12:0) იყო დომინანტი ყველა დაკვირვებულ სპექტრში (40%-ზე მეტი). სხვა არსებული SFA იყო პალმიტის მჟავა (C16:0) (10%-ზე ნაკლები), სტეარინის მჟავა (C18:0) (2.5%-ზე ნაკლები) და კაპრინის მჟავა (C10:0) (1.5%-ზე ნაკლები). MUFA-ები ძირითადად წარმოდგენილი იყო ოლეინის მჟავით (C18:1n9) (9.5%-ზე ნაკლები), ხოლო PUFA-ები ძირითადად შედგებოდა ლინოლეინის მჟავისგან (C18:2n6) (13.0%-ზე ნაკლები) (იხ. დამატებითი ცხრილი S1). გარდა ამისა, ნაერთების მცირე ნაწილის იდენტიფიცირება ვერ მოხერხდა, განსაკუთრებით CEL ლარვების სპექტრებში, სადაც ამოუცნობი ნაერთი ნომერი 9 (UND9) შეადგენდა საშუალოდ 2,46 ± 0,52% (იხ. დამატებითი ცხრილი S1). GC×GC-FID ანალიზმა აჩვენა, რომ ეს შეიძლება იყოს 20 ნახშირბადის ცხიმოვანი მჟავა ხუთი ან ექვსი ორმაგი ბმით (იხ. დამატებითი სურათი S5).
PERMANOVA ანალიზმა გამოავლინა სამი განსხვავებული ჯგუფი ცხიმოვანი მჟავების პროფილებზე დაყრდნობით (F6,21 = 7.79, p <0.001; სურათი 5). TBC სპექტრის ძირითადი კომპონენტის ანალიზი (PCA) ასახავს ამას და აიხსნება ორი კომპონენტით (სურათი 5). ძირითადი კომპონენტები ხსნიდნენ დისპერსიის 57.9%-ს და მოიცავდნენ, მნიშვნელობის მიხედვით, ლაურინის მჟავას (C12:0), ოლეინის მჟავას (C18:1n9), პალმიტის მჟავას (C16:0), სტეარის მჟავას (C18:0) და ლინოლენის მჟავა (C18:3n3) (იხ. სურათი S4). მეორე კომპონენტი ხსნიდა დისპერსიის 26.3%-ს და მოიცავდა, მნიშვნელობის მიხედვით, დეკანოინის მჟავას (C10:0) და ლინოლის მჟავას (C18:2n6 cis) (იხ. დამატებითი სურათი S4). მარტივი შაქრის შემცველი დიეტის პროფილებმა (FRU, GAL და GLU) აჩვენა მსგავსი მახასიათებლები. ამის საპირისპიროდ, დისაქარიდები იღებდნენ სხვადასხვა პროფილებს: MAL და SUC ერთის მხრივ და LAC მეორეს მხრივ. კერძოდ, MAL იყო ერთადერთი შაქარი, რომელმაც შეცვალა FA პროფილი CEL-თან შედარებით. გარდა ამისა, MAL პროფილი მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდა FRU და GLU პროფილებისგან. კერძოდ, MAL პროფილმა აჩვენა C12:0-ის ყველაზე მაღალი პროპორცია (54,59 ± 2,17%), რაც შესადარებელია CEL (43,10 ± 5,01%), LAC (43,35 ± 1,31%), FRU (48,90 ± 1,97%) და GLU (48,38 ± 2,17%) პროფილები (იხ. დამატებითი ცხრილი S1). MAL სპექტრმა ასევე აჩვენა ყველაზე დაბალი C18:1n9 შემცველობა (9.52 ± 0.50%), რაც შემდგომ განასხვავებს მას LAC (12.86 ± 0.52%) და CEL (12.40 ± 1.31%) სპექტრებისგან. მსგავსი ტენდენცია დაფიქსირდა C16:0-ზე. მეორე კომპონენტში LAC სპექტრმა აჩვენა ყველაზე მაღალი C18:2n6 შემცველობა (17,22 ± 0,46%), ხოლო MAL აჩვენა ყველაზე დაბალი (12,58 ± 0,67%). C18:2n6-მა ასევე განასხვავა LAC კონტროლისგან (CEL), რომელიც აჩვენებდა უფრო დაბალ დონეებს (13.41 ± 2.48%) (იხ. დამატებითი ცხრილი S1).
შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების ცხიმოვანი მჟავების პროფილის PCA ნაკვეთი სხვადასხვა მონოსაქარიდებით (ფრუქტოზა, გალაქტოზა, გლუკოზა), დისაქარიდები (ლაქტოზა, მალტოზა, საქაროზა) და ცელულოზა, როგორც კონტროლი.
H. illucens-ის ლარვებზე ხსნადი შაქრების კვების ეფექტების შესასწავლად ქათმის საკვებში ცელულოზა (CEL) შეიცვალა გლუკოზით (GLU), ფრუქტოზით (FRU), გალაქტოზით (GAL), მალტოზათ (MAL), საქაროზათ (SUC) და ლაქტოზა (LAC). თუმცა, მონოსაქარიდებს და დისაქარიდებს განსხვავებული გავლენა ჰქონდათ HF ლარვების განვითარებაზე, გადარჩენასა და შემადგენლობაზე. მაგალითად, GLU, FRU და მათი დისაქარიდის ფორმები (MAL და SUC) ახდენდნენ დადებით დამხმარე ეფექტებს ლარვების ზრდაზე, რაც მათ საშუალებას აძლევდა მიაღწიონ სხეულის საბოლოო წონას უფრო მაღალი ვიდრე CEL. შეუნელებელი CEL-ისგან განსხვავებით, GLU, FRU და SUC-ს შეუძლია ნაწლავის ბარიერის გვერდის ავლით და ფორმულირებულ დიეტებში მნიშვნელოვანი საკვები წყაროები იყოს16,28. MAL-ს არ გააჩნია სპეციფიკური ცხოველური გადამტანები და ითვლება, რომ იგი ჰიდროლიზდება გლუკოზის ორ მოლეკულამდე ასიმილაციამდე15. ეს მოლეკულები ინახება მწერების სხეულში, როგორც ენერგიის პირდაპირი წყარო ან ლიპიდების სახით18. პირველ რიგში, ამ უკანასკნელთან დაკავშირებით, ზოგიერთი დაფიქსირებული ინტრამოდალური განსხვავება შეიძლება გამოწვეული იყოს სქესთა თანაფარდობის მცირე განსხვავებებით. მართლაც, H. ilucens-ში გამრავლება შეიძლება იყოს სრულიად სპონტანური: ზრდასრულ მდედრებს ბუნებრივად აქვთ საკმარისი კვერცხუჯრედის რეზერვები და უფრო მძიმეები არიან ვიდრე მამრობითი სქესი29. თუმცა, ლიპიდების დაგროვება BSFL-ში კორელაციაშია დიეტური ხსნადი CH2 მიღებასთან, როგორც ადრე დაფიქსირდა GLU-სა და ქსილოზას26,30. მაგალითად, Li et al.30-მა შენიშნა, რომ როდესაც ლარვის დიეტას დაემატა 8% GLU, BSF ლარვების ლიპიდური შემცველობა გაიზარდა 7,78%-ით კონტროლთან შედარებით. ჩვენი შედეგები შეესაბამება ამ დაკვირვებებს, რაც აჩვენებს, რომ ცხიმის შემცველობა ლარვებში, რომლებიც იკვებებიან ხსნადი შაქრით, უფრო მაღალი იყო, ვიდრე ლარვებში, რომლებიც იკვებებოდნენ CEL დიეტით, შედარებით 8.57%-იანი ზრდა GLU-ს დამატებით. გასაკვირია, რომ მსგავსი შედეგები დაფიქსირდა ლარვებში, რომლებიც იკვებებოდნენ GAL და LAC, ლარვების ზრდაზე, სხეულის საბოლოო წონასა და გადარჩენაზე უარყოფითი ზემოქმედების მიუხედავად. ლარვები, რომლებიც იკვებებოდნენ LAC-ით, მნიშვნელოვნად უფრო მცირე იყო, ვიდრე ისინი, რომლებიც იკვებებოდნენ CEL დიეტით, მაგრამ მათი ცხიმის შემცველობა შედარებადი იყო სხვა ხსნადი შაქრებით იკვებებული ლარვებით. ეს შედეგები ხაზს უსვამს ლაქტოზის ანტიკვებით ეფექტს BSFL-ზე. პირველი, დიეტა შეიცავს დიდი რაოდენობით CH. მონოსაქარიდების და დისაქარიდების შთანთქმის და ჰიდროლიზის სისტემებმა, შესაბამისად, შეიძლება მიაღწიოს გაჯერებას, რაც იწვევს ასიმილაციის პროცესში შეფერხებებს. რაც შეეხება ჰიდროლიზს, მას ახორციელებენ α- და β-გლუკოზიდაზები 31 . ამ ფერმენტებს აქვთ სასურველი სუბსტრატები მათი ზომისა და ქიმიური ბმების (α ან β კავშირების) მიხედვით მათ შემადგენელ მონოსაქარიდებს შორის 15 . LAC-ის ჰიდროლიზი GLU-მდე და GAL-მდე ხორციელდება β-გალაქტოზიდაზას მიერ, ფერმენტი, რომლის აქტივობა დადასტურებულია BSF 32-ის ნაწლავებში. თუმცა, მისი გამოხატვა შეიძლება არასაკმარისი იყოს ლარვების მიერ მოხმარებული LAC-ის რაოდენობასთან შედარებით. ამის საპირისპიროდ, α-გლუკოზიდაზა მალტაზა და საქარაზა 15, რომლებიც ცნობილია, რომ უხვად არის გამოხატული მწერებში, შეუძლიათ დაშალონ დიდი რაოდენობით MAL და საქაროზა SUC, რითაც ზღუდავენ ამ დამამშვიდებელ ეფექტს. მეორეც, კვების საწინააღმდეგო ეფექტი შეიძლება გამოწვეული იყოს მწერების ნაწლავის ამილაზას აქტივობის შემცირებული სტიმულირებით და კვების ქცევის შენელებით სხვა სამკურნალო საშუალებებთან შედარებით. მართლაც, ხსნადი შაქარი იდენტიფიცირებულია, როგორც ფერმენტების აქტივობის სტიმულატორები, რომლებიც მნიშვნელოვანია მწერების მონელებისთვის, როგორიცაა ამილაზა, და როგორც კვების რეაქციის გამომწვევი 33,34,35. სტიმულაციის ხარისხი განსხვავდება შაქრის მოლეკულური სტრუქტურის მიხედვით. სინამდვილეში, დისაქარიდები საჭიროებენ ჰიდროლიზს შეწოვამდე და უფრო მეტად ასტიმულირებენ ამილაზას, ვიდრე მათი შემადგენელი მონოსაქარიდები34. ამის საპირისპიროდ, LAC-ს აქვს უფრო მსუბუქი ეფექტი და აღმოჩნდა, რომ მას არ შეუძლია ხელი შეუწყოს მწერების ზრდას სხვადასხვა სახეობებში33,35. მაგალითად, მავნე ორგანიზმში Spodoptera exigua (Boddie 1850), LAC-ის ჰიდროლიზური აქტივობა არ იყო გამოვლენილი მუხლუხის შუა ნაწლავის ფერმენტების ექსტრაქტებში36.
FA სპექტრთან დაკავშირებით, ჩვენი შედეგები მიუთითებს გამოცდილი CH-ის მნიშვნელოვან მოდულატორულ ეფექტებზე. აღსანიშნავია, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ლაურინის მჟავა (C12:0) შეადგენდა დიეტაში მთლიანი FA-ს 1%-ზე ნაკლებს, ის დომინირებდა ყველა პროფილში (იხ. დამატებითი ცხრილი S1). ეს შეესაბამება წინა მონაცემებს, რომ ლაურინის მჟავა სინთეზირებულია დიეტური CH-დან H. ilucens-ში აცეტილ-CoA კარბოქსილაზასა და FA სინთაზას 19,27,37 გზის მეშვეობით. ჩვენი შედეგები ადასტურებს, რომ CEL დიდწილად მოუნელებელია და მოქმედებს როგორც „გამადიდებელი აგენტი“ BSF კონტროლის დიეტებში, როგორც ეს განხილულია BSFL-ის რამდენიმე კვლევაში38,39,40. CEL-ის ჩანაცვლებამ მონოსაქარიდებითა და დისაქარიდებით, გარდა LAC-ისა, გაზარდა C12:0 თანაფარდობა, რაც მიუთითებს ლარვების მიერ CH-ის მომატებულ შეწოვაზე. საინტერესოა, რომ დისაქარიდები MAL და SUC ხელს უწყობენ ლაურინის მჟავას სინთეზს უფრო ეფექტურად, ვიდრე მათი შემადგენელი მონოსაქარიდები, რაც ვარაუდობს, რომ მიუხედავად GLU და FRU პოლიმერიზაციის უფრო მაღალი ხარისხისა, და ვინაიდან Drosophila არის ერთადერთი საქაროზის გადამტანი, რომელიც იდენტიფიცირებულია ცხოველურ ცილოვან სახეობებში, დისაქარიდების გადამტანები. შეიძლება არ იყოს H. ilucens larvae15 ნაწლავში, უტილიზაცია GLU და FRU გაიზარდა. თუმცა, მიუხედავად იმისა, რომ GLU და FRU თეორიულად უფრო ადვილად მეტაბოლიზდება BSF-ით, ისინი ასევე უფრო ადვილად მეტაბოლიზდებიან სუბსტრატებისა და ნაწლავის მიკროორგანიზმების მიერ, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს მათი უფრო სწრაფი დეგრადაცია და ლარვების გამოყენების შემცირება დისაქარიდებთან შედარებით.
ერთი შეხედვით, LAC-ით და MAL-ით გამოკვებული ლარვების ლიპიდური შემცველობა შედარებადი იყო, რაც მიუთითებს ამ შაქრების მსგავს ბიოშეღწევადობაზე. თუმცა, გასაკვირია, რომ LAC-ის FA პროფილი უფრო მდიდარი იყო SFA-ში, განსაკუთრებით დაბალი C12:0 შემცველობით, MAL-თან შედარებით. ამ განსხვავების ასახსნელად ერთ-ერთი ჰიპოთეზა არის ის, რომ LAC-მა შეიძლება გაააქტიუროს დიეტური FA-ს ბიოკუმულაცია აცეტილ-CoA FA სინთაზას მეშვეობით. ამ ჰიპოთეზის მხარდასაჭერად, LAC ლარვებს ჰქონდათ ყველაზე დაბალი დეკანოატის (C10:0) თანაფარდობა (0.77 ± 0.13%), ვიდრე CEL დიეტა (1.27 ± 0.16%), რაც მიუთითებს შემცირებულ FA სინთეზისა და თიოესტერაზას აქტივობაზე19. მეორე, დიეტური ცხიმოვანი მჟავები განიხილება H. ilucens-ის SFA შემადგენლობაზე მოქმედ მთავარ ფაქტორად27. ჩვენს ექსპერიმენტებში ლინოლეინის მჟავა (C18:2n6) შეადგენდა დიეტური ცხიმოვანი მჟავების 54,81%-ს, პროპორცია LAC ლარვებში იყო 17,22 ± 0,46% და MAL-ში 12,58 ± 0,67%. მსგავსი ტენდენცია აჩვენა ოლეინის მჟავამ (cis + trans C18:1n9) (23,22% დიეტაში). α-ლინოლენის მჟავის თანაფარდობა (C18:3n3) ასევე მხარს უჭერს ბიოაკუმულაციის ჰიპოთეზას. ცნობილია, რომ ეს ცხიმოვანი მჟავა გროვდება BSFL-ში სუბსტრატის გამდიდრებისას, როგორიცაა სელის ნამცხვრის დამატება, ლარვების მთლიანი ცხიმოვანი მჟავების 6-9%-მდე19. გამდიდრებულ დიეტებში, C18:3n3 შეიძლება შეადგენდეს მთლიანი დიეტური ცხიმოვანი მჟავების 35%-ს. თუმცა, ჩვენს კვლევაში, C18:3n3 შეადგენდა ცხიმოვანი მჟავების პროფილის მხოლოდ 2,51%-ს. მიუხედავად იმისა, რომ ბუნებაში ნაპოვნი პროპორცია დაბალი იყო ჩვენს ლარვებში, ეს პროპორცია უფრო მაღალი იყო LAC ლარვებში (0.87 ± 0.02%), ვიდრე MAL-ში (0.49 ± 0.04%) (p <0.001; იხილეთ დამატებითი ცხრილი S1). CEL დიეტას ჰქონდა შუალედური პროპორცია 0,72 ± 0,18%. და ბოლოს, პალმიტის მჟავას (C16:0) თანაფარდობა CF ლარვებში ასახავს სინთეზური გზებისა და დიეტური FA19-ის წვლილს. ჰოკ და სხვ. 19 დაფიქსირდა, რომ C16:0 სინთეზი შემცირდა, როდესაც დიეტა გამდიდრდა სელის თესლით, რაც მიეკუთვნებოდა აცეტილ-CoA სუბსტრატის ხელმისაწვდომობის შემცირებას CH თანაფარდობის შემცირების გამო. გასაკვირია, თუმცა ორივე დიეტას ჰქონდა მსგავსი CH შემცველობა და MAL აჩვენებდა უფრო მაღალ ბიოშეღწევადობას, MAL ლარვები აჩვენებდნენ ყველაზე დაბალ C16:0 თანაფარდობას (10.46 ± 0.77%), ხოლო LAC აჩვენებდა უფრო მაღალ პროპორციას, რაც შეადგენს 12.85 ± 0.27% (p <0.05 იხ.; დამატებითი ცხრილი S1). ეს შედეგები ხაზს უსვამს ნუტრიენტების კომპლექსურ გავლენას BSFL საჭმლის მონელებასა და მეტაბოლიზმზე. ამჟამად ამ თემაზე კვლევა უფრო საფუძვლიანია ლეპიდოპტერებში, ვიდრე დიპტერებში. ქიაყელებში LAC გამოვლინდა, როგორც კვების ქცევის სუსტი სტიმულატორი სხვა ხსნად შაქართან შედარებით, როგორიცაა SUC და FRU34,35. კერძოდ, Spodopteralittoralis-ში (Boisduval 1833), MAL-ის მოხმარება ასტიმულირებდა ნაწლავში ამილოლიზურ აქტივობას უფრო მეტად, ვიდრე LAC34. მსგავსი ეფექტები BSFL-ში შეიძლება აიხსნას C12:0 სინთეზური გზის გაძლიერებული სტიმულაცია MAL ლარვებში, რაც ასოცირდება ნაწლავში აბსორბირებული CH-ის გაზრდასთან, გახანგრძლივებულ კვებასთან და ნაწლავის ამილაზას მოქმედებასთან. კვების რიტმის ნაკლებმა სტიმულაციამ LAC-ის თანდასწრებით შეიძლება ასევე აიხსნას LAC ლარვების ნელი ზრდა. უფრო მეტიც, ლიუ იანქსია და სხვ. 27 აღნიშნა, რომ ლიპიდების შენახვის ვადა H. ilucens-ის სუბსტრატებში უფრო გრძელი იყო, ვიდრე CH-ის. ამიტომ, LAC ლარვები შეიძლება უფრო მეტად დაეყრდნონ დიეტურ ლიპიდებს მათი განვითარების დასასრულებლად, რამაც შეიძლება გაზარდოს მათი საბოლოო ლიპიდების შემცველობა და მოდულირდეს მათი ცხიმოვანი მჟავების პროფილი.
ჩვენი ცოდნით, მხოლოდ რამდენიმე კვლევამ გამოსცადა მონოსაქარიდის და დისაქარიდის დამატების ეფექტი BSF დიეტებში მათ FA პროფილებზე. პირველ რიგში, ლი და სხვ. 30-მა შეაფასა GLU-ს და ქსილოზის ეფექტები და დააფიქსირა ლიპიდების დონე, რომელიც ჩვენთან მსგავსია 8% დამატების სიჩქარით. FA პროფილი არ იყო დეტალური და შედგებოდა ძირითადად SFA-სგან, მაგრამ არ იქნა ნაპოვნი განსხვავებები ორ შაქარს შორის ან როდესაც ისინი ერთდროულად იყო წარმოდგენილი30. გარდა ამისა, Cohn et al. 41 არ აჩვენა ქათმის საკვებზე 20% GLU, SUC, FRU და GAL დამატების ეფექტი შესაბამის FA პროფილებზე. ეს სპექტრები მიღებული იქნა ტექნიკური და არა ბიოლოგიური რეპლიკებისგან, რაც, როგორც ავტორების განმარტებით, შეიძლება შეზღუდოს სტატისტიკური ანალიზი. გარდა ამისა, იზო-შაქრის კონტროლის ნაკლებობა (CEL-ის გამოყენებით) ზღუდავს შედეგების ინტერპრეტაციას. ახლახან Nugroho RA-ს და სხვების ორი კვლევა. აჩვენა ანომალიები FA სპექტრებში42,43. პირველ კვლევაში Nugroho RA et al. 43-მა გამოსცადა ფერმენტირებული პალმის მარცვლისთვის FRU-ს დამატების ეფექტი. შედეგად მიღებული ლარვების FA პროფილმა აჩვენა PUFA-ს არანორმალურად მაღალი დონე, რომლის 90%-ზე მეტი მიღებული იყო დიეტადან, რომელიც შეიცავს 10% FRU-ს (ჩვენი კვლევის მსგავსი). მიუხედავად იმისა, რომ ეს დიეტა შეიცავდა PUFA-თ მდიდარ თევზის მარცვლებს, ლარვების FA პროფილის მნიშვნელობები საკონტროლო დიეტაზე, რომელიც შედგებოდა 100% ფერმენტირებული PCM-ისგან, არ შეესაბამებოდა ადრე მოხსენებულ პროფილს, კერძოდ, C18:3n3-ის არანორმალურ დონეს 17.77. ± 1,67% და 26,08 ± 0,20% კონიუგირებული ლინოლეინის მჟავისთვის (C18:2n6t), ლინოლეინის მჟავის იშვიათი იზომერი. მეორე კვლევამ აჩვენა მსგავსი შედეგები, მათ შორის FRU, GLU, MAL და SUC42 ფერმენტირებული პალმის ბირთვის ფქვილში. ეს კვლევები, ისევე როგორც ჩვენი, ხაზს უსვამს სერიოზულ სირთულეებს BSF ლარვის დიეტის კვლევების შედეგების შედარებისას, როგორიცაა კონტროლის არჩევანი, სხვა საკვები ნივთიერებების ურთიერთქმედება და FA ანალიზის მეთოდები.
ექსპერიმენტების დროს ჩვენ დავაკვირდით, რომ სუბსტრატის ფერი და სუნი იცვლებოდა გამოყენებული დიეტის მიხედვით. ეს იმაზე მეტყველებს, რომ მიკროორგანიზმებმა შეიძლება შეასრულონ როლი ლარვების სუბსტრატში და საჭმლის მომნელებელ სისტემაში დაფიქსირებულ შედეგებში. სინამდვილეში, მონოსაქარიდები და დისაქარიდები ადვილად მეტაბოლიზდება კოლონიზირებული მიკროორგანიზმების მიერ. მიკროორგანიზმების მიერ ხსნადი შაქრის სწრაფმა მოხმარებამ შეიძლება გამოიწვიოს დიდი რაოდენობით მიკრობული მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფა, როგორიცაა ეთანოლი, რძემჟავა, მოკლე ჯაჭვის ცხიმოვანი მჟავები (მაგ. ძმარმჟავა, პროპიონის მჟავა, ბუტირის მჟავა) და ნახშირორჟანგი44. ამ ნაერთებიდან ზოგიერთი შეიძლება იყოს პასუხისმგებელი ლარვებზე მომაკვდინებელ ტოქსიკურ ეფექტებზე, რომლებიც ასევე დაფიქსირდა Cohn et al.41-ის მიერ განვითარების მსგავს პირობებში. მაგალითად, ეთანოლი მავნეა მწერებისთვის45. ნახშირორჟანგის დიდი რაოდენობით გამონაბოლქვი შეიძლება გამოიწვიოს მისი დაგროვება ავზის ფსკერზე, რამაც შესაძლოა ატმოსფერო ჟანგბადს დაკარგოს, თუ ჰაერის მიმოქცევა არ იძლევა მის გათავისუფლებას. რაც შეეხება SCFA-ებს, მათი ზემოქმედება მწერებზე, განსაკუთრებით H. ilucens-ზე, რჩება ცუდად შესწავლილი, თუმცა რძემჟავა, პროპიონის მჟავა და ბუტირის მჟავა ლეტალურია Callosobruchus maculatus-ში (Fabricius 1775)46. Drosophila melanogaster Meigen 1830-ში, ეს SCFAs არის ყნოსვითი მარკერები, რომლებიც ხელმძღვანელობენ მდედრებს კვერცხუჯრედის ადგილებამდე, რაც მიუთითებს სასარგებლო როლზე ლარვის განვითარებაში47. თუმცა ძმარმჟავა კლასიფიცირებულია, როგორც საშიში ნივთიერება და შეუძლია მნიშვნელოვნად შეაფერხოს ლარვების განვითარება47. ამის საპირისპიროდ, ცოტა ხნის წინ აღმოჩნდა, რომ მიკრობული ლაქტატს აქვს დამცავი ეფექტი ნაწლავის ინვაზიური მიკრობებისგან დროზოფილაში48. გარდა ამისა, საჭმლის მომნელებელ სისტემაში არსებული მიკროორგანიზმები ასევე თამაშობენ როლს მწერებში CH მონელებაში49. SCFA-ების ფიზიოლოგიური ეფექტები ნაწლავის მიკრობიოტაზე, როგორიცაა კვების სიჩქარე და გენის ექსპრესია, აღწერილია ხერხემლიანებში 50 . მათ ასევე შეიძლება ჰქონდეთ ტროფიკული ეფექტი H. ilucens larvae-ზე და შესაძლოა წვლილი შეიტანონ ნაწილობრივ FA პროფილების რეგულირებაში. ამ მიკრობული დუღილის პროდუქტების კვებითი ეფექტების კვლევები აზუსტებს მათ ზემოქმედებას H. ilucens-ის კვებაზე და საფუძველს იძლევა მომავალი კვლევებისთვის სასარგებლო ან მავნე მიკროორგანიზმებზე მათი განვითარებისა და FA-ით მდიდარი სუბსტრატების ღირებულების თვალსაზრისით. ამ კუთხით სულ უფრო მეტად სწავლობს მიკროორგანიზმების როლს მასობრივად მოყვანილი მწერების საჭმლის მომნელებელ პროცესებში. მწერები იწყებენ განხილვას, როგორც ბიორეაქტორებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ pH-ს და ჟანგბადის პირობებს, რაც ხელს უწყობს მიკროორგანიზმების განვითარებას, რომლებიც სპეციალიზირებულია იმ საკვები ნივთიერებების დეგრადაციაში ან დეტოქსიკაციაში, რომლებიც მწერებისთვის ძნელად მოსანელებელია 51 . ცოტა ხნის წინ, Xiang et al.52-მა აჩვენა, რომ, მაგალითად, ორგანული ნარჩენების ბაქტერიული ნარევით ინოკულაცია საშუალებას აძლევს CF-ს მიიზიდოს ლიგნოცელულოზის დეგრადაციაში სპეციალიზებული ბაქტერიები, რაც აუმჯობესებს მის დეგრადაციას სუბსტრატში ლარვის გარეშე სუბსტრატებთან შედარებით.
დაბოლოს, რაც შეეხება H. ilucens-ის მიერ ორგანული ნარჩენების სასარგებლო გამოყენებას, CEL და SUC დიეტა წარმოქმნის ლარვას ყველაზე მეტ რაოდენობას დღეში. ეს ნიშნავს, რომ ცალკეული ინდივიდების დაბალი საბოლოო წონის მიუხედავად, ლარვის მთლიანი წონა წარმოებული სუბსტრატზე, რომელიც შედგება მოუნელებელი CH-ისგან, შედარებულია მონოსაქარიდებისა და დისაქარიდების შემცველი ჰომოსაქარიდის დიეტაზე მიღებულთან. ჩვენს კვლევაში მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ სხვა საკვები ნივთიერებების დონე საკმარისია ლარვების პოპულაციის ზრდისთვის და რომ CEL-ის დამატება შეზღუდული უნდა იყოს. თუმცა, ლარვების საბოლოო შემადგენლობა განსხვავებულია, რაც ხაზს უსვამს მწერების ვავალორიზაციისთვის სწორი სტრატეგიის არჩევის მნიშვნელობას. CEL ლარვები, რომლებიც იკვებება მთლიანი საკვებით, უფრო შესაფერისია ცხოველთა საკვებად გამოსაყენებლად მათი დაბალი ცხიმის შემცველობისა და ლაური მჟავის დაბალი დონის გამო, ხოლო ლარვები, რომლებიც იკვებებიან SUC ან MAL დიეტებით, საჭიროებენ ცხიმის გაწმენდას დაჭერით ზეთის ღირებულების გაზრდის მიზნით, განსაკუთრებით ბიოსაწვავში. სექტორი. LAC გვხვდება რძის მრეწველობის ქვეპროდუქტებში, როგორიცაა შრატი ყველის წარმოებიდან. ცოტა ხნის წინ, მისმა გამოყენებამ (3,5% ლაქტოზა) გააუმჯობესა ლარვის სხეულის საბოლოო წონა53. თუმცა, საკონტროლო დიეტა ამ კვლევაში შეიცავდა ლიპიდების ნახევარს. აქედან გამომდინარე, LAC-ის ანტიკვებითი ეფექტები შესაძლოა განადგურდეს დიეტური ლიპიდების ლარვის ბიოაკუმულირებით.
როგორც წინა კვლევებმა აჩვენა, მონოსაქარიდების და დისაქარიდების თვისებები მნიშვნელოვნად მოქმედებს BSFL-ის ზრდაზე და არეგულირებს მის FA პროფილს. კერძოდ, LAC, როგორც ჩანს, ანტიკვებით როლს თამაშობს ლარვის განვითარების დროს, ზღუდავს CH-ის ხელმისაწვდომობას დიეტური ლიპიდების შთანთქმისთვის, რითაც ხელს უწყობს UFA-ს ბიოაკუმულაციას. ამ კონტექსტში, საინტერესო იქნებოდა ბიოანალიზების ჩატარება დიეტის გამოყენებით, რომელიც აერთიანებს PUFA-ს და LAC-ს. გარდა ამისა, მიკროორგანიზმების როლი, განსაკუთრებით მიკრობული მეტაბოლიტების (როგორიცაა SCFAs) როლი, რომლებიც მიღებულია შაქრის დუღილის პროცესებიდან, რჩება გამოკვლევის ღირსი კვლევის თემად.
მწერები მიღებულ იქნა ფუნქციური და ევოლუციური ენტომოლოგიის ლაბორატორიის BSF კოლონიიდან, რომელიც დაარსდა 2017 წელს Agro-Bio Tech-ში, გემბლუქსი, ბელგია (აღზრდის მეთოდების შესახებ დამატებითი ინფორმაციისთვის იხილეთ Hoc et al. 19). ექსპერიმენტული ცდებისთვის, 2.0 გ BSF კვერცხები შემთხვევით გროვდებოდა სანაშენე გალიებიდან და ინკუბირებული იყო 2.0 კგ 70% ქათმის სველ საკვებში (Aveve, Leuven, ბელგია). გამოჩეკვიდან ხუთი დღის შემდეგ, ლარვები გამოეყო სუბსტრატს და ხელით დაითვალა ექსპერიმენტული მიზნებისთვის. გაზომილი იყო თითოეული ჯგუფის საწყისი წონა. საშუალო ინდივიდუალური წონა იყო 7,125 ± 0,41 მგ და საშუალო თითოეული მკურნალობისთვის ნაჩვენებია დამატებით ცხრილში S2.
დიეტის ფორმულირება ადაპტირებული იყო Barragan-Fonseca et al-ის მიერ გამოკვლევიდან. 38 . მოკლედ, ნაპოვნი იქნა კომპრომისი ლარვის ქათმებისთვის საკვების ერთსა და იმავე ხარისხს, მშრალი ნივთიერების (DM) შემცველობას, მაღალი CH (10% ახალ დიეტაზე დაყრდნობით) და ტექსტურას შორის, რადგან მარტივ შაქარს და დისაქარიდებს არ აქვთ ტექსტურული თვისებები. მწარმოებლის ინფორმაციის მიხედვით (Chicken Feed, AVEVE, Leuven, ბელგია), შემოწმებული CH (ანუ ხსნადი შაქარი) ცალკე დაემატა ავტოკლავირებული წყალხსნარის სახით (15.9%) დიეტაში, რომელიც შედგებოდა 16.0% ცილისგან, 5.0% მთლიანი ლიპიდებისგან, 11.9% დაფქული ქათმის საკვები, რომელიც შედგება ნაცარისაგან და 4.8% ბოჭკოსგან. თითოეულ 750 მლ ქილაში (17,20 × 11,50 × 6,00 სმ, AVA, Tempsee, ბელგია), 101,9 გ ავტოკლავირებული CH ხსნარი შერეული იყო 37,8 გ ქათმის საკვებთან. თითოეულ დიეტაზე მშრალი ნივთიერების შემცველობა იყო 37.0%, მათ შორის ერთგვაროვანი ცილა (11.7%), ერთგვაროვანი ლიპიდები (3.7%) და ერთგვაროვანი შაქარი (26.9% დამატებული CH). შემოწმებული CH იყო გლუკოზა (GLU), ფრუქტოზა (FRU), გალაქტოზა (GAL), მალტოზა (MAL), საქაროზა (SUC) და ლაქტოზა (LAC). საკონტროლო დიეტა შედგებოდა ცელულოზისგან (CEL), რომელიც ითვლება მოუნელებლად H. ilucens larvae-სთვის 38 . ასი 5 დღის ლარვა მოათავსეს უჯრაში, რომელსაც ჰქონდა სახურავი 1 სმ დიამეტრის ნახვრეტით შუაში და დაფარული იყო პლასტმასის მწერების ბადით. თითოეული დიეტა ოთხჯერ მეორდებოდა.
ლარვების წონა გაზომეს ექსპერიმენტის დაწყებიდან სამი დღის შემდეგ. ყოველი გაზომვისთვის 20 ლარვა ამოღებულ იქნა სუბსტრატიდან სტერილური თბილი წყლისა და პინცეტის გამოყენებით, გამხმარი და აწონილი (STX223, Ohaus Scout, Parsippany, აშშ). აწონვის შემდეგ, ლარვები დაბრუნდა სუბსტრატის ცენტრში. გაზომვები რეგულარულად ხდებოდა კვირაში სამჯერ, სანამ პირველი პუპა არ გამოჩნდებოდა. ამ დროს შეაგროვეთ, დათვალეთ და აწონეთ ყველა ლარვა, როგორც ზემოთ იყო აღწერილი. გამოყავით მე-6 სტადიის ლარვები (ანუ თეთრი ლარვები, რომლებიც შეესაბამება ლარვის სტადიას, რომელიც წინ უსწრებს პრეპუპალურ სტადიას) და პრეპუპა (ანუ ბოლო ლარვის სტადია, რომლის დროსაც BSF ლარვები შავდებიან, წყვეტენ კვებას და ეძებენ მეტამორფოზისთვის შესაფერის გარემოს) და შეინახეთ - 18°C კომპოზიციური ანალიზისთვის. მოსავლიანობა გამოითვლებოდა, როგორც მწერების მთლიანი მასის (6 ეტაპის ლარვები და პრეპუპაები) თანაფარდობა, რომლებიც მიიღება თითო კერძზე (გ) განვითარების დროს (დ). ყველა საშუალო მნიშვნელობა ტექსტში გამოიხატება როგორც: საშუალო ± SD.
ყველა შემდგომი ნაბიჯი გამხსნელების გამოყენებით (ჰექსანი (ჰექსანი), ქლოროფორმი (CHCl3), მეთანოლი (MeOH)) შესრულდა კვამლის გამწოვის ქვეშ და საჭიროებდა ნიტრილის ხელთათმანების, წინსაფრების და უსაფრთხოების სათვალეების ტარებას.
თეთრი ლარვები გაშრეს FreeZone6 საყინულე საშრობით (Labconco Corp., Kansas City, MO, აშშ) 72 საათის განმავლობაში და შემდეგ დაფქული (IKA A10, Staufen, გერმანია). მთლიანი ლიპიდები ამოღებულია ± 1 გ ფხვნილიდან Folch მეთოდის გამოყენებით 54. თითოეული ლიოფილიზებული ნიმუშის ნარჩენი ტენიანობა განისაზღვრა დუბლიკატში ტენიანობის ანალიზატორის გამოყენებით (MA 150, Sartorius, Göttiggen, გერმანია) მთლიანი ლიპიდების გამოსასწორებლად.
მთლიანი ლიპიდები ტრანსესტერიფიცირებული იყო მჟავე პირობებში ცხიმოვანი მჟავების მეთილის ეთერების მისაღებად. მოკლედ, დაახლოებით 10 მგ ლიპიდები/100 μl CHCl3 ხსნარი (100 μl) აორთქლდა აზოტით 8 მლ Pyrex© მილში (SciLabware – DWK Life Sciences, ლონდონი, დიდი ბრიტანეთი). ტუბი მოთავსებული იყო Hex (0.5 მლ) (PESTINORM®SUPRATRACE n-ჰექსანი > 95% ორგანული კვალი ანალიზისთვის, VWR Chemicals, Radnor, PA, აშშ) და Hex/MeOH/BF3 (20/25/55) ხსნარში (0.5). მლ) წყლის აბაზანაში 70 °C ტემპერატურაზე 90 წუთის განმავლობაში. გაგრილების შემდეგ დაემატა 10%-იანი H2SO4 ხსნარი (0,2 მლ) და ნაჯერი NaCl ხსნარი (0,5 მლ). შეურიეთ მილაკი და შეავსეთ ნარევი სუფთა ჰექსით (8.0 მლ). ზედა ფაზის ნაწილი გადაიტანეს ფლაკონში და გაანალიზეს გაზის ქრომატოგრაფიით ალი იონიზაციის დეტექტორით (GC-FID). ნიმუშები გაანალიზდა Trace GC Ultra-ს (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA) გამოყენებით, რომელიც აღჭურვილი იყო გაყოფილი/გაყოფილი ინჟექტორით (240 °C) გაყოფილი რეჟიმში (გაყოფილი ნაკადი: 10 მლ/წთ), Stabilwax®-DA სვეტი ( 30 მ, 0,25 მმ id, 0,25 მკმ, Restek Corp., Bellefonte, PA, აშშ) და FID (250 °C). ტემპერატურის პროგრამა დაყენებული იყო შემდეგნაირად: 50 °C 1 წუთის განმავლობაში, 150 °C-მდე გაზრდილი 30 °C/წთ, 240 °C-მდე 4 °C/წთ და გაგრძელდა 240 °C-ზე 5 წუთის განმავლობაში. Hex იყო გამოყენებული, როგორც ბლანკი და საცნობარო სტანდარტი, რომელიც შეიცავს 37 ცხიმოვანი მჟავების მეთილის ეთერებს (Supelco 37-კომპონენტიანი FAMEmix, Sigma-Aldrich, Overijse, ბელგია) გამოყენებული იყო იდენტიფიკაციისთვის. უჯერი ცხიმოვანი მჟავების (UFAs) იდენტიფიკაცია დადასტურდა ყოვლისმომცველი ორგანზომილებიანი GC (GC×GC-FID) და იზომერების არსებობა ზუსტად განისაზღვრა Ferrara et al-ის მეთოდის მცირე ადაპტაციით. 55. ინსტრუმენტის დეტალები შეგიძლიათ იხილოთ დამატებით ცხრილში S3 და შედეგები დანამატ სურათზე S5.
მონაცემები წარმოდგენილია Excel-ის ცხრილების ფორმატში (Microsoft Corporation, Redmond, WA, აშშ). სტატისტიკური ანალიზი ჩატარდა R Studio-ს გამოყენებით (ვერსია 2023.12.1+402, ბოსტონი, აშშ) 56 . მონაცემები ლარვის წონის, განვითარების დროისა და პროდუქტიულობის შესახებ შეფასდა ხაზოვანი მოდელის (LM) გამოყენებით (ბრძანება „lm“, R პაკეტი „stats“ 56), რადგან ისინი შეესაბამება გაუსის განაწილებას. გადარჩენის მაჩვენებლები ბინომალური მოდელის ანალიზის გამოყენებით შეფასდა ზოგადი ხაზოვანი მოდელის (GLM) გამოყენებით (ბრძანება "glm", R პაკეტი "lme4" 57). ნორმალურობა და ჰომოსკედასტურობა დადასტურდა შაპიროს ტესტის (ბრძანება "shapiro.test", R პაკეტი "stats" 56) და მონაცემთა დისპერსიის ანალიზის გამოყენებით (ბრძანება betadisper, R პაკეტი "vegan" 58). მნიშვნელოვანი p-მნიშვნელობების წყვილი ანალიზის შემდეგ (p <0.05) LM ან GLM ტესტიდან, ჯგუფებს შორის მნიშვნელოვანი განსხვავებები გამოვლინდა EMM ტესტის გამოყენებით (ბრძანება "emmeans", R პაკეტი "emmeans" 59).
სრული FA სპექტრები შედარებული იყო მრავალვარიანტული პერმუტაციის ვარიაციის ანალიზის გამოყენებით (ანუ permMANOVA; ბრძანება „adonis2“, R პაკეტი „vegan“ 58) ევკლიდეს მანძილის მატრიცის და 999 პერმუტაციების გამოყენებით. ეს ხელს უწყობს ცხიმოვანი მჟავების იდენტიფიცირებას, რომლებიც გავლენას ახდენენ დიეტური ნახშირწყლების ბუნებით. მნიშვნელოვანი განსხვავებები FA პროფილებში შემდგომ გაანალიზდა წყვილი შედარებების გამოყენებით. შემდეგ მონაცემების ვიზუალიზაცია მოხდა ძირითადი კომპონენტის ანალიზის (PCA) გამოყენებით (ბრძანება „PCA“, R პაკეტი „FactoMineR“ 60). ამ განსხვავებებზე პასუხისმგებელი FA გამოვლინდა კორელაციური წრეების ინტერპრეტაციით. ეს კანდიდატები დადასტურდა ცალმხრივი დისპერსიის ანალიზის (ANOVA) გამოყენებით (ბრძანება „aov“, R პაკეტი „stats“ 56 ), რასაც მოჰყვა Tukey-ს პოსტ ჰოკ ტესტი (ბრძანება TukeyHSD, R პაკეტი „stats“ 56 ). ანალიზამდე ნორმალურობა შეფასდა Shapiro-Wilk ტესტის გამოყენებით, ჰომოსკედასტურობა შემოწმდა ბარტლეტის ტესტის გამოყენებით (ბრძანება "bartlett.test", R პაკეტი "stats" 56) და გამოყენებული იყო არაპარამეტრული მეთოდი, თუ არც ერთი დაშვება არ იყო დაკმაყოფილებული. . ანალიზები შეადარეს (ბრძანება „kruskal.test“, R პაკეტი „stats“ 56 ), შემდეგ კი გამოყენებული იქნა Dunn-ის პოსტ-ჰოკ ტესტები (ბრძანება dunn.test, R პაკეტი „dunn.test“ 56).
ხელნაწერის საბოლოო ვერსია შემოწმდა Grammarly Editor-ის გამოყენებით, როგორც ინგლისური კორექტორი (Grammarly Inc., San Francisco, California, USA) 61 .
მიმდინარე კვლევის დროს გენერირებული და გაანალიზებული მონაცემთა ნაკრები ხელმისაწვდომია შესაბამისი ავტორისგან გონივრული მოთხოვნით.
Kim, SW და სხვ. საკვების ცილაზე გლობალური მოთხოვნის დაკმაყოფილება: გამოწვევები, შესაძლებლობები და სტრატეგიები. Annals of Animal Biosciences 7, 221–243 (2019).
კაპაროს მეგიდო, რ., და სხვ. საკვები მწერების მსოფლიო წარმოების სტატუსისა და პერსპექტივების მიმოხილვა. ენტომოლი. გენ. 44, (2024).
რეჰმანი, კ.ურ და სხვ. შავი ჯარისკაცი ბუზი (Hermetia ilucens) როგორც პოტენციურად ინოვაციური და ეკოლოგიურად სუფთა ინსტრუმენტი ორგანული ნარჩენების მართვისთვის: მოკლე მიმოხილვა. ნარჩენების მართვის კვლევა 41, 81–97 (2023).
სკალა, ა., და სხვ. აღზრდის სუბსტრატი გავლენას ახდენს ინდუსტრიულად წარმოებული შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების ზრდასა და მაკროელემენტების სტატუსზე. მეცნიერ. რეპ. 10, 19448 (2020).
შუ, მკ და სხვ. შავი ჯარისკაცის ბუზის ლარვების ზეთის ექსტრაქტების ანტიმიკრობული თვისებები, რომლებიც გამოყვანილია პურის ნამსხვრევებზე. ცხოველთა კვების მეცნიერება, 64, (2024).
Schmitt, E. and de Vries, W. (2020). შავი ჯარისკაცის ბუზის ნაკელის გამოყენების პოტენციური სარგებელი, როგორც ნიადაგის შესწორება საკვების წარმოებისთვის და გარემოზე ზემოქმედების შემცირება. ამჟამინდელი აზრი. მწვანე მდგრადობა. 25, 100335 (2020).
ფრანკო ა და სხვ. შავი ჯარისკაცის ბუზის ლიპიდები - ინოვაციური და მდგრადი წყარო. მდგრადი განვითარება, ტ. 13, (2021).
Van Huis, A. მწერები, როგორც საკვები და საკვები, განვითარებადი სფერო სოფლის მეურნეობაში: მიმოხილვა. J. Insect Feed 6, 27–44 (2020).
კაჩორი, მ., ბულაკი, პ., პროც-პეტრიხა, კ., კირიჩენკო-ბაბკო, მ. და ბეგანოვსკი, ა. შავი ჯარისკაცის ბუზის სხვადასხვა გამოყენება მრეწველობასა და სოფლის მეურნეობაში - მიმოხილვა. ბიოლოგია 12, (2023).
Hock, B., Noel, G., Carpentier, J., Francis, F., and Caparros Megido, R. Hermetia ilucens-ის ხელოვნური გამრავლების ოპტიმიზაცია. PLOS ONE 14, (2019).
გამოქვეყნების დრო: დეკ-25-2024