Paldies, ka apmeklējāt vietni Nature.com. Jūsu izmantotajai pārlūkprogrammas versijai ir ierobežots CSS atbalsts. Lai iegūtu vislabākos rezultātus, ieteicams izmantot jaunāku pārlūkprogrammu (vai atspējot saderības režīmu pārlūkprogrammā Internet Explorer). Tikmēr, lai nodrošinātu pastāvīgu atbalstu, mēs parādīsim vietni bez stiliem un JavaScript.
Melnā kareivja muša (Hermetia illucens, L. 1758) ir visēdājs, detritivorous kukainis ar lielu potenciālu izmantot ogļhidrātiem bagātus organiskos blakusproduktus. No ogļhidrātiem melnās karavīru mušas augšanai un lipīdu sintēzei paļaujas uz šķīstošiem cukuriem. Šī pētījuma mērķis bija novērtēt parasto šķīstošo cukuru ietekmi uz melno karavīru mušu attīstību, izdzīvošanu un taukskābju profilu. Papildiniet vistas barību ar monosaharīdiem un disaharīdiem atsevišķi. Kā kontrole tika izmantota celuloze. Kāpuri, kas baroti ar glikozi, fruktozi, saharozi un maltozi, auga ātrāk nekā kontroles kāpuri. Turpretim laktozei bija pretuztura iedarbība uz kāpuriem, palēninot augšanu un samazinot galīgo individuālo ķermeņa svaru. Tomēr visi šķīstošie cukuri padarīja kāpurus resnākus nekā tos, kas tika baroti ar kontroles diētu. Proti, pārbaudītie cukuri veidoja taukskābju profilu. Maltoze un saharoze palielināja piesātināto taukskābju saturu salīdzinājumā ar celulozi. Turpretim laktoze palielināja uztura nepiesātināto taukskābju bioakumulāciju. Šis pētījums ir pirmais, kas demonstrē šķīstošā cukura ietekmi uz melno karavīru mušu kāpuru taukskābju sastāvu. Mūsu rezultāti liecina, ka pārbaudītajiem ogļhidrātiem ir būtiska ietekme uz melno karavīru mušu kāpuru taukskābju sastāvu un tāpēc tie var noteikt to galīgo pielietojumu.
Globālais pieprasījums pēc enerģijas un dzīvnieku olbaltumvielām turpina pieaugt1. Globālās sasilšanas kontekstā ir obligāti jāatrod zaļākas alternatīvas fosilajai enerģijai un tradicionālajām pārtikas ražošanas metodēm, vienlaikus palielinot ražošanu. Kukaiņi ir daudzsološi kandidāti šo problēmu risināšanai, jo tiem ir mazāks ķīmiskais sastāvs un ietekme uz vidi, salīdzinot ar tradicionālo lopkopību2. No kukaiņiem lielisks kandidāts šo problēmu risināšanai ir melnā karavīru muša (BSF), Hermetia illucens (L. 1758), detrītēdāja suga, kas spēj baroties ar dažādiem organiskiem substrātiem3. Tāpēc šo substrātu valorizācija, izmantojot BSF audzēšanu, varētu radīt jaunu izejvielu avotu, lai apmierinātu dažādu nozaru vajadzības.
BSF kāpuri (BSFL) var baroties ar lauksaimniecības un agrorūpniecības blakusproduktiem, piemēram, alus darītāju graudiem, dārzeņu atlikumiem, augļu mīkstumu un novecojušu maizi, kas ir īpaši piemēroti BSFL audzēšanai, jo tiem ir augsts ogļhidrātu saturs (CH)4,5, 6 saturs. Liela mēroga BSFL ražošanas rezultātā veidojas divi produkti: izkārnījumi, substrāta atlieku un fekāliju maisījums, ko var izmantot kā mēslojumu augu audzēšanai7, un kāpuri, kas galvenokārt sastāv no olbaltumvielām, lipīdiem un hitīna. Olbaltumvielas un lipīdus galvenokārt izmanto lopkopībā, biodegvielā un kosmētikā8,9. Kas attiecas uz hitīnu, šis biopolimērs tiek izmantots lauksaimniecības pārtikas nozarē, biotehnoloģijā un veselības aprūpē10.
BSF ir autogēns holometabolisks kukainis, kas nozīmē, ka tā metamorfozi un vairošanos, jo īpaši kukaiņu dzīves cikla enerģiju patērējošos posmus, var pilnībā atbalstīt barības vielu rezerves, kas rodas kāpuru augšanas laikā11. Precīzāk, olbaltumvielu un lipīdu sintēze izraisa tauku ķermeņa attīstību, kas ir svarīgs uzglabāšanas orgāns, kas atbrīvo enerģiju BSF nebarošanas fāzēs: prepupa (ti, pēdējā kāpura stadija, kuras laikā BSF kāpuri kļūst melni barošanās un meklēšanas laikā. metamorfozei piemērotai videi), lācēm (ti, nekustīgajai stadijai, kuras laikā kukainis piedzīvo metamorfozi) un pieaugušiem dzīvniekiem12,13. CH ir galvenais enerģijas avots BSF14 uzturā. Starp šīm uzturvielām šķiedrveida CH, piemēram, hemicelulozi, celulozi un lignīnu, atšķirībā no disaharīdiem un polisaharīdiem (piemēram, cietes), nevar sagremot ar BSFL15,16. CH sagremošana ir svarīgs sākotnējais solis ogļhidrātu uzsūkšanai, kas galu galā tiek hidrolizēti par vienkāršiem cukuriem zarnās16. Vienkāršos cukurus pēc tam var absorbēt (ti, caur zarnu peritrofisko membrānu) un metabolizēt, lai iegūtu enerģiju17. Kā minēts iepriekš, kāpuri tauku ķermenī uzglabā lieko enerģiju kā lipīdus12,18. Uzglabāšanas lipīdi sastāv no triglicerīdiem (neitrāliem lipīdiem, kas veidojas no vienas glicerīna molekulas un trim taukskābēm), ko kāpuri sintezē no uztura vienkāršajiem cukuriem. Šie CH nodrošina acetil-CoA substrātus, kas nepieciešami taukskābju (FA) biosintēzei, izmantojot taukskābju sintāzes un tioesterāzes ceļus19. H. illucens lipīdu taukskābju profilā dabiski dominē piesātinātās taukskābes (SFA) ar augstu laurīnskābes (C12:0)19,20 īpatsvaru. Tāpēc augstais lipīdu saturs un taukskābju sastāvs strauji kļūst par ierobežojošiem faktoriem veselu kāpuru izmantošanai dzīvnieku barībā, īpaši akvakultūrā, kur nepieciešamas polinepiesātinātās taukskābes (PUFA)21.
Kopš tika atklāts BSFL potenciāls samazināt organisko atkritumu daudzumu, pētījumi par dažādu blakusproduktu vērtību ir parādījuši, ka BSFL sastāvu daļēji regulē tā uzturs. Šobrīd H. illucens FA profila regulējums turpina uzlaboties. BSFL spēja bioakumulēt PUFA ir pierādīta uz PUFA bagātiem substrātiem, piemēram, aļģēm, zivju atkritumiem vai miltiem, piemēram, linsēklām, kas nodrošina augstākas kvalitātes FA profilu dzīvnieku barošanai19, 22, 23. Turpretim blakusproduktiem, kas nav bagātināti ar PUFA, ne vienmēr pastāv korelācija starp uztura FA profiliem un kāpuru FA, kas norāda uz citu uzturvielu ietekmi 24, 25. Faktiski sagremojamā CH ietekme uz FA profiliem joprojām ir slikti saprotama un nepietiekami izpētīta 24, 25, 26, 27.
Cik mums ir zināms, lai gan kopējais monosaharīdu un disaharīdu daudzums H. illucens uzturā ir daudz, to uzturvērtības loma H. illucens uzturā joprojām ir slikti izprotama. Šī pētījuma mērķis bija noskaidrot to ietekmi uz BSFL uzturu un lipīdu sastāvu. Mēs novērtēsim kāpuru augšanu, izdzīvošanu un produktivitāti dažādos uztura apstākļos. Pēc tam mēs aprakstīsim katras diētas lipīdu saturu un taukskābju profilu, lai uzsvērtu CH ietekmi uz BSFL uztura kvalitāti.
Mēs izvirzījām hipotēzi, ka pārbaudītā CH raksturs ietekmēs (1) kāpuru augšanu, (2) kopējo lipīdu līmeni un (3) modulēs FA profilu. Monosaharīdi var tikt absorbēti tieši, savukārt disaharīdi ir jāhidrolizē. Tādējādi monosaharīdi ir vairāk pieejami kā tieši enerģijas avoti vai lipoģenēzes prekursori, izmantojot FA sintāzes un tioesterāzes ceļus, tādējādi pastiprinot H. illucens kāpuru augšanu un veicinot rezerves lipīdu (īpaši laurīnskābes) uzkrāšanos.
Pārbaudītais CH ietekmēja kāpuru vidējo ķermeņa masu augšanas laikā (1. att.). FRU, GLU, SUC un MAL palielināja kāpuru ķermeņa svaru līdzīgi kā kontroles diēta (CEL). Turpretī LAC un GAL aizkavēja kāpuru attīstību. Jāatzīmē, ka LAC bija nozīmīga negatīva ietekme uz kāpuru augšanu, salīdzinot ar SUC visā augšanas periodā: 9,16 ± 1,10 mg pret 15,00 ± 1,01 mg 3. dienā (F6,21 = 12,77, p < 0,001; 1. attēls), 125,16 ± 4. mg un 211,79 ± 14,93 mg attiecīgi 17. dienā (F6,21 = 38,57, p < 0,001; 1. att.).
Kontrolei izmantojot dažādus monosaharīdus (fruktozi (FRU), galaktozi (GAL), glikozi (GLU)), disaharīdus (laktozi (LAC), maltozi (MAL), saharozi (SUC)) un celulozi (CEL). Ar melno karavīru mušu kāpuriem barotu kāpuru augšana. Katrs līknes punkts atspoguļo vidējo individuālo svaru (mg), kas aprēķināts, nosverot 20 nejauši atlasītus kāpurus no 100 kāpuru populācijas (n = 4). Kļūdu joslas apzīmē SD.
CEL diēta nodrošināja lielisku kāpuru izdzīvošanu 95,5 ± 3,8%. Turklāt H. illucens barotām diētām, kas satur šķīstošo CH, tika samazināta izdzīvošana (GLM: χ = 107,13, df = 21, p < 0,001), ko izraisīja MAL un SUC (disaharīdi) pētītajā CH. Mirstība bija zemāka nekā GLU, FRU, GAL (monosaharīds) un LAC (EMM: p < 0,001, 2. attēls).
Melno karavīru mušu kāpuru izdzīvošanas rūtsdiagramma, kas apstrādāta ar dažādiem monosaharīdiem (fruktozi, galaktozi, glikozi), disaharīdiem (laktozi, maltozi, saharozi) un celulozi kā kontroli. Ārstēšana ar vienu un to pašu burtu būtiski neatšķiras viena no otras (EMM, p > 0,05).
Visas pārbaudītās diētas ļāva kāpuriem sasniegt pirmspupāla stadiju. Tomēr pārbaudītajiem CH bija tendence paildzināt kāpuru attīstību (F6,21=9,60, p<0,001; 1. tabula). Konkrēti, kāpuriem, kas baroti ar GAL un LAC, bija nepieciešams ilgāks laiks, lai sasniegtu pirmspupāla stadiju, salīdzinot ar kāpuriem, kas audzēti uz CEL (CEL-GAL: p<0,001; CEL-LAC: p<0,001; 1. tabula).
Pārbaudītajam CH bija arī atšķirīga ietekme uz kāpuru ķermeņa masu, ar CEL diētu baroto kāpuru ķermeņa masai sasniedzot 180,19 ± 11,35 mg (F6,21 = 16,86, p < 0,001; 3. att.). FRU, GLU, MAL un SUC vidējā galīgā kāpura ķermeņa masa bija lielāka par 200 mg, kas bija ievērojami augstāka nekā CEL (p < 0,05). Turpretim kāpuriem, kas baroti ar GAL un LAC, bija mazāks ķermeņa svars, attiecīgi vidēji 177,64 ± 4,23 mg un 156,30 ± 2,59 mg (p < 0,05). Šis efekts bija izteiktāks ar LAC, kur galīgais ķermeņa svars bija mazāks nekā ar kontroles diētu (CEL-LAC: atšķirība = 23,89 mg; p = 0,03; 3. attēls).
Atsevišķu kāpuru vidējais galīgais svars, kas izteikts kā kāpuru plankumi (mg), un melno karavīru mušu, kas izteiktas kā histogramma (g), kas baroti ar dažādiem monosaharīdiem (fruktoze, galaktoze, glikoze), disaharīdi (laktoze, maltoze, saharoze) un celuloze (kā kontrole). Kolonnu burti apzīmē grupas, kas būtiski atšķiras pēc kopējā kāpuru svara (p < 0,001). Burti, kas saistīti ar kāpuru plankumiem, apzīmē grupas ar ievērojami atšķirīgu individuālo kāpuru svaru (p < 0,001). Kļūdu joslas apzīmē SD.
Maksimālais indivīda svars nebija atkarīgs no maksimālā galīgā kopējā kāpuru kolonijas svara. Faktiski diētas, kas satur FRU, GLU, MAL un SUC, nepalielināja kopējo tvertnē saražoto kāpuru svaru salīdzinājumā ar CEL (3. attēls). Tomēr LAC būtiski samazināja kopējo svaru (CEL-LAC: atšķirība = 9,14 g; p < 0,001; 3. attēls).
1. tabulā parādīta raža (kāpuri/dienā). Interesanti, ka CEL, MAL un SUC optimālās ražas bija līdzīgas (1. tabula). Turpretim FRU, GAL, GLU un LAC samazināja ražu salīdzinājumā ar CEL (1. tabula). GAL un LAC veicās vissliktāk: raža tika samazināta uz pusi līdz attiecīgi tikai 0,51 ± 0,09 g kāpuru dienā un 0,48 ± 0,06 g kāpuru dienā (1. tabula).
Monosaharīdi un disaharīdi palielināja lipīdu saturu CF kāpuros (1. Uz CLE diētas tika iegūti kāpuri ar lipīdu saturu 23,19 ± 0,70% no DM satura. Salīdzinājumam, vidējais lipīdu saturs kāpuros, kas baroti ar šķīstošo cukuru, bija vairāk nekā 30% (1. tabula). Tomēr pārbaudītie CH palielināja tauku saturu tādā pašā mērā.
Kā gaidīts, CG subjekti dažādās pakāpēs ietekmēja kāpuru FA profilu (4. att.). SFA saturs bija augsts visās diētās un sasniedza vairāk nekā 60%. MAL un SUC nesabalansēja FA profilu, kā rezultātā palielinājās SFA saturs. No vienas puses, MAL gadījumā šī nelīdzsvarotība galvenokārt izraisīja mononepiesātināto taukskābju (MUFA) satura samazināšanos (F6,21 = 7,47; p < 0,001; 4. att.). No otras puses, attiecībā uz SUC samazinājums bija vienmērīgāks starp MUFA un PUFA. LAC un MAL bija pretēja ietekme uz FA spektru (SFA: F6,21 = 8,74; p < 0,001; MUFA: F6,21 = 7,47; p < 0,001; PUFA: χ2 = 19,60; Df = 6; p < 0,001; attēls 4). Šķiet, ka mazāks SFA īpatsvars ar LAC barotajos kāpuros palielina MUFA saturu. Jo īpaši MUFA līmenis bija augstāks ar LAC barotiem kāpuriem, salīdzinot ar citiem šķīstošiem cukuriem, izņemot GAL (F6,21 = 7,47; p < 0,001; 4. attēls).
Izmantojot dažādus monosaharīdus (fruktozi (FRU), galaktozi (GAL), glikozi (GLU)), disaharīdus (laktozi (LAC), maltozi (MAL), saharozi (SUC)) un celulozi (CEL) kā kontroli, taukskābju grafiks. sastāvu baro melno karavīru mušu kāpuri. Rezultāti ir izteikti procentos no kopējā FAME. Ar dažādiem burtiem apzīmētās ārstēšanas metodes būtiski atšķiras (p < 0,001). a) piesātināto taukskābju īpatsvars; b) mononepiesātinātās taukskābes; c) polinepiesātinātās taukskābes.
No identificētajām taukskābēm laurīnskābe (C12:0) dominēja visos novērotajos spektros (vairāk nekā 40%). Citi pašreizējie SFA bija palmitīnskābe (C16:0) (mazāk nekā 10%), stearīnskābe (C18:0) (mazāk nekā 2,5%) un kaprīnskābe (C10:0) (mazāk nekā 1,5%). MUFA galvenokārt pārstāvēja oleīnskābe (C18: 1n9) (mazāk nekā 9, 5%), savukārt PUFA galvenokārt sastāvēja no linolskābes (C18: 2n6) (mazāk nekā 13, 0%) (skatiet S1 papildu tabulu). Turklāt nelielu savienojumu daļu nevarēja identificēt, īpaši CEL kāpuru spektros, kur neidentificēta savienojuma numurs 9 (UND9) veidoja vidēji 2, 46 ± 0, 52% (skatīt S1 papildu tabulu). GC × GC-FID analīze liecināja, ka tā varētu būt 20 oglekļa taukskābe ar piecām vai sešām dubultsaitēm (skatīt S5 papildu attēlu).
PERMANOVA analīze atklāja trīs atšķirīgas grupas, pamatojoties uz taukskābju profiliem (F6,21 = 7,79, p < 0,001; 5. attēls). TBC spektra galveno komponentu analīze (PCA) to ilustrē, un to izskaidro divi komponenti (5. attēls). Galvenie komponenti izskaidroja 57,9% no novirzes, un to svarīguma secībā bija laurīnskābe (C12:0), oleīnskābe (C18:1n9), palmitīnskābe (C16:0), stearīnskābe (C18:0) un linolēnskābe (C18:3n3) (sk. S4. attēlu). Otrais komponents izskaidroja 26, 3% no novirzes un svarīguma secībā iekļāva dekānskābi (C10: 0) un linolskābi (C18: 2n6 cis) (skatīt Papildu attēlu S4). Vienkāršos cukurus (FRU, GAL un GLU) saturošu diētu profiliem bija līdzīgas īpašības. Turpretī disaharīdi radīja dažādus profilus: MAL un SUC, no vienas puses, un LAC, no otras puses. Jo īpaši MAL bija vienīgais cukurs, kas mainīja FA profilu salīdzinājumā ar CEL. Turklāt MAL profils būtiski atšķīrās no FRU un GLU profiliem. Jo īpaši MAL profils uzrādīja vislielāko C12:0 proporciju (54,59 ± 2,17%), padarot to salīdzināmu ar CEL (43,10 ± 5,01%), LAC (43,35 ± 1,31%), FRU (48,90 ± 1,97%) un GLU (48,38 ± 2,17%) profili (skatīt Papildu S1 tabula). MAL spektrs uzrādīja arī zemāko C18:1n9 saturu (9,52 ± 0,50%), kas to vēl vairāk atšķīra no LAC (12,86 ± 0,52%) un CEL (12,40 ± 1,31%) spektra. Līdzīga tendence tika novērota C16:0. Otrajā komponentā LAC spektrs uzrādīja augstāko C18:2n6 saturu (17,22 ± 0,46%), savukārt MAL uzrādīja vismazāko (12,58 ± 0,67%). C18: 2n6 arī atšķīra LAC no kontroles (CEL), kas uzrādīja zemāku līmeni (13, 41 ± 2, 48%) (skatiet S1 papildu tabulu).
Melno karavīru mušu kāpuru taukskābju profila PCA diagramma ar dažādiem monosaharīdiem (fruktozi, galaktozi, glikozi), disaharīdiem (laktozi, maltozi, saharozi) un celulozi kā kontroli.
Lai pētītu šķīstošo cukuru uzturvērtības ietekmi uz H. illucens kāpuriem, celuloze (CEL) cāļu barībā tika aizstāta ar glikozi (GLU), fruktozi (FRU), galaktozi (GAL), maltozi (MAL), saharozi (SUC) un laktoze (LAC). Tomēr monosaharīdiem un disaharīdiem bija atšķirīga ietekme uz HF kāpuru attīstību, izdzīvošanu un sastāvu. Piemēram, GLU, FRU un to disaharīdu formas (MAL un SUC) pozitīvi ietekmēja kāpuru augšanu, ļaujot tiem sasniegt lielāku galīgo ķermeņa svaru nekā CEL. Atšķirībā no nesagremojamas CEL, GLU, FRU un SUC var apiet zarnu barjeru un kalpot kā svarīgi uzturvielu avoti izstrādātajās diētās16,28. MAL trūkst specifisku dzīvnieku pārvadātāju, un tiek uzskatīts, ka tas pirms asimilācijas tiek hidrolizēts līdz divām glikozes molekulām15. Šīs molekulas tiek uzglabātas kukaiņu ķermenī kā tiešs enerģijas avots vai kā lipīdi18. Pirmkārt, attiecībā uz pēdējo, dažas no novērotajām intramodālajām atšķirībām var būt saistītas ar nelielām atšķirībām dzimumu attiecībās. Patiešām, H. illucens vairošanās var būt pilnīgi spontāna: pieaugušām mātītēm dabiski ir pietiekamas olu dēšanas rezerves un tās ir smagākas nekā tēviņi29. Tomēr lipīdu uzkrāšanās BSFL korelē ar uzturā šķīstošā CH2 uzņemšanu, kā iepriekš tika novērots GLU un ksilozei 26, 30. Piemēram, Li et al.30 novēroja, ka tad, kad kāpuru diētai pievienoja 8% GLU, lipīdu saturs BSF kāpuros palielinājās par 7,78%, salīdzinot ar kontroli. Mūsu rezultāti saskan ar šiem novērojumiem, parādot, ka tauku saturs kāpuros, kas baroti ar šķīstošo cukuru, bija augstāks nekā kāpuriem, kuri tika baroti ar CEL diētu, salīdzinot ar 8, 57% pieaugumu, lietojot GLU papildinājumu. Pārsteidzoši, līdzīgi rezultāti tika novēroti kāpuriem, kas baroti ar GAL un LAC, neskatoties uz negatīvo ietekmi uz kāpuru augšanu, galīgo ķermeņa svaru un izdzīvošanu. Kāpuri, kas baroti ar LAC, bija ievērojami mazāki nekā tie, kas tika baroti ar CEL diētu, taču to tauku saturs bija salīdzināms ar kāpuriem, kurus baroja ar citiem šķīstošiem cukuriem. Šie rezultāti izceļ laktozes pretuztura ietekmi uz BSFL. Pirmkārt, diēta satur lielu daudzumu CH. Attiecīgi monosaharīdu un disaharīdu absorbcijas un hidrolīzes sistēmas var sasniegt piesātinājumu, radot šķēršļus asimilācijas procesā. Kas attiecas uz hidrolīzi, to veic α- un β-glikozidāzes 31 . Šiem fermentiem ir izvēlēti substrāti atkarībā no to lieluma un ķīmiskajām saitēm (α vai β saitēm) starp to sastāvā esošajiem monosaharīdiem 15 . LAC hidrolīzi par GLU un GAL veic β-galaktozidāze, enzīms, kura aktivitāte ir pierādīta BSF 32 zarnās. Tomēr tā izpausme var būt nepietiekama, salīdzinot ar LAC daudzumu, ko patērē kāpuri. Turpretim α-glikozidāzes maltāze un saharāze 15, kas, kā zināms, ir bagātīgi ekspresētas kukaiņos, spēj noārdīt lielu daudzumu MAL un saharozes SUC, tādējādi ierobežojot šo piesātināto efektu. Otrkārt, pretuztura iedarbība var būt saistīta ar samazinātu kukaiņu zarnu amilāzes aktivitātes stimulāciju un barošanās uzvedības palēnināšanos salīdzinājumā ar citām ārstēšanas metodēm. Patiešām, šķīstošie cukuri ir identificēti kā enzīmu aktivitātes stimulatori, kas ir svarīgi kukaiņu gremošanai, piemēram, amilāze, un kā barošanas reakcijas ierosinātāji33,34,35. Stimulācijas pakāpe mainās atkarībā no cukura molekulārās struktūras. Faktiski disaharīdiem pirms absorbcijas ir nepieciešama hidrolīze, un tie mēdz stimulēt amilāzi vairāk nekā to sastāvā esošie monosaharīdi34. Turpretim LAC ir maigāks efekts, un ir konstatēts, ka tas nespēj atbalstīt dažādu sugu kukaiņu augšanu 33, 35. Piemēram, kaitēklī Spodoptera exigua (Boddie 1850) kāpuru viduszarnu enzīmu ekstraktos LAC hidrolītiskā aktivitāte netika konstatēta36.
Attiecībā uz FA spektru mūsu rezultāti liecina par būtisku pārbaudītā CH modulācijas efektu. Jo īpaši, lai gan laurīnskābe (C12: 0) veidoja mazāk nekā 1% no kopējā FA daudzuma uzturā, tā dominēja visos profilos (skatīt S1 papildu tabulu). Tas atbilst iepriekšējiem datiem, ka laurīnskābe tiek sintezēta no uztura CH H. illucens, izmantojot ceļu, kas ietver acetil-CoA karboksilāzi un FA sintāzi19, 27, 37. Mūsu rezultāti apstiprina, ka CEL lielā mērā ir nesagremojams un darbojas kā “palielinošs līdzeklis” BSF kontroles diētās, kā minēts vairākos BSFL pētījumos 38, 39, 40. CEL aizstāšana ar monosaharīdiem un disaharīdiem, kas nav LAC, palielināja C12: 0 attiecību, norādot uz palielinātu kāpuru CH uzņemšanu. Interesanti, ka disaharīdi MAL un SUC veicina laurīnskābes sintēzi efektīvāk nekā to sastāvā esošie monosaharīdi, kas liecina, ka, neskatoties uz augstāko GLU un FRU polimerizācijas pakāpi un tā kā Drosophila ir vienīgais saharozes transportētājs, kas ir identificēts dzīvnieku proteīnu sugās, disaharīdu transportētāji. var nebūt H. illucens larvae15 zarnās, GLU izmantošana un FRU tiek palielināts. Tomēr, lai gan GLU un FRU teorētiski vieglāk metabolizē BSF, tos arī vieglāk metabolizē substrāti un zarnu mikroorganismi, kas var izraisīt to ātrāku noārdīšanos un samazinātu kāpuru izmantošanu, salīdzinot ar disaharīdiem.
No pirmā acu uzmetiena lipīdu saturs kāpuriem, kas baroti ar LAC un MAL, bija salīdzināms, norādot uz līdzīgu šo cukuru biopieejamību. Tomēr pārsteidzoši, ka LAC FA profils bija bagātāks ar SFA, īpaši ar zemāku C12:0 saturu, salīdzinot ar MAL. Viena hipotēze, kas izskaidro šo atšķirību, ir tāda, ka LAC var stimulēt uztura FA bioakumulāciju, izmantojot acetil-CoA FA sintāzi. Atbalstot šo hipotēzi, LAC kāpuriem bija viszemākā dekanoāta (C10:0) attiecība (0, 77 ± 0, 13%) nekā CEL diētai (1, 27 ± 0, 16%), kas norāda uz samazinātu FA sintāzes un tioesterāzes aktivitāti19. Otrkārt, uztura taukskābes tiek uzskatītas par galveno faktoru, kas ietekmē H. illucens27 SFA sastāvu. Mūsu eksperimentos linolskābe (C18:2n6) veidoja 54,81% no uztura taukskābēm, un to īpatsvars LAC kāpuros bija 17,22 ± 0,46% un MAL 12,58 ± 0,67%. Oleīnskābe (cis + trans C18:1n9) (23,22% uzturā) uzrādīja līdzīgu tendenci. Arī α-linolēnskābes (C18:3n3) attiecība apstiprina bioakumulācijas hipotēzi. Ir zināms, ka šī taukskābe uzkrājas BSFL pēc substrāta bagātināšanas, piemēram, pievienojot linsēklu kūku, līdz 6–9% no kopējām taukskābēm kāpuros19. Bagātinātā diētā C18:3n3 var veidot līdz pat 35% no kopējām uztura taukskābēm. Tomēr mūsu pētījumā C18: 3n3 veidoja tikai 2,51% no taukskābju profila. Lai gan dabā konstatētā proporcija mūsu kāpuros bija mazāka, šī proporcija bija lielāka LAC kāpuriem (0, 87 ± 0, 02%) nekā MAL (0, 49 ± 0, 04%) (p < 0, 001; skatīt S1 papildu tabulu). CEL diētas vidējais īpatsvars bija 0,72 ± 0,18%. Visbeidzot, palmitīnskābes (C16:0) attiecība CF kāpuros atspoguļo sintētisko ceļu un uztura FA19 ieguldījumu. Hoc et al. 19 novēroja, ka C16:0 sintēze tika samazināta, kad uzturs tika bagātināts ar linsēklu miltiem, kas tika attiecināts uz acetil-CoA substrāta pieejamības samazināšanos CH attiecības samazināšanās dēļ. Pārsteidzoši, lai gan abām diētām bija līdzīgs CH saturs un MAL bija augstāka biopieejamība, MAL kāpuriem bija viszemākā C16:0 attiecība (10,46 ± 0,77%), bet LAC bija lielāka proporcija, kas veidoja 12,85 ± 0,27% (p < 0,05; sk. Papildu tabula S1). Šie rezultāti izceļ barības vielu sarežģīto ietekmi uz BSFL gremošanu un vielmaiņu. Pašlaik pētījumi par šo tēmu ir rūpīgāki ar Lepidoptera nekā divspārņu. Kāpuriem LAC tika identificēts kā vājš barošanās uzvedības stimulators salīdzinājumā ar citiem šķīstošiem cukuriem, piemēram, SUC un FRU34,35. Jo īpaši Spodopteralittoralis (Boisduval 1833) MAL patēriņš vairāk stimulēja amilolītisko aktivitāti zarnās nekā LAC34. Līdzīgi efekti BSFL var izskaidrot pastiprinātu C12: 0 sintētiskā ceļa stimulāciju MAL kāpuros, kas ir saistīta ar palielinātu zarnās absorbēto CH, ilgstošu barošanu un zarnu amilāzes darbību. Mazāka barošanas ritma stimulēšana LAC klātbūtnē var arī izskaidrot LAC kāpuru lēnāku augšanu. Turklāt Liu Yanxia et al. 27 atzīmēja, ka lipīdu glabāšanas laiks H. illucens substrātos bija garāks nekā CH. Tāpēc LAC kāpuri var vairāk paļauties uz uztura lipīdiem, lai pabeigtu savu attīstību, kas var palielināt to galīgo lipīdu saturu un modulēt to taukskābju profilu.
Cik mums ir zināms, tikai daži pētījumi ir pārbaudījuši monosaharīdu un disaharīdu pievienošanu BSF diētām uz to FA profiliem. Pirmkārt, Li et al. 30 novērtēja GLU un ksilozes ietekmi un novēroja lipīdu līmeni, kas līdzīgs mums ar 8% pievienošanas ātrumu. FA profils nebija detalizēts un sastāvēja galvenokārt no SFA, taču netika konstatētas atšķirības starp abiem cukuriem vai tad, kad tie tika prezentēti vienlaikus30. Turklāt Cohn et al. 41 neuzrādīja 20% GLU, SUC, FRU un GAL pievienošanas vistas barībai ietekmi uz attiecīgajiem FA profiliem. Šie spektri tika iegūti no tehniskiem, nevis bioloģiskiem atkārtojumiem, kas, kā skaidro autori, var ierobežot statistisko analīzi. Turklāt izo-cukura kontroles trūkums (izmantojot CEL) ierobežo rezultātu interpretāciju. Nesen divi pētījumi, ko veica Nugroho RA et al. parādīja anomālijas FA spektros 42, 43. Pirmajā pētījumā Nugroho RA et al. 43 pārbaudīja FRU pievienošanas efektu fermentētiem palmu kodolu miltiem. Iegūto kāpuru FA profils uzrādīja neparasti augstu PUFA līmeni, no kura vairāk nekā 90% tika iegūti no uztura, kas satur 10% FRU (līdzīgi mūsu pētījumam). Lai gan šī diēta saturēja ar PUFA bagātas zivju granulas, ziņotās kāpuru FA profila vērtības kontroles diētā, kas sastāvēja no 100% fermentēta PCM, neatbilda nevienam iepriekš ziņotam profilam, jo īpaši C18:3n3 nenormālajam līmenim 17,77. ± 1,67% un 26,08 ± 0,20% konjugētajai linolskābei (C18:2n6t), rets linolskābes izomērs. Otrais pētījums parādīja līdzīgus rezultātus, tostarp FRU, GLU, MAL un SUC42 fermentētā palmu kodola miltos. Šie pētījumi, tāpat kā mūsējie, izceļ nopietnas grūtības, salīdzinot BSF kāpuru diētas izmēģinājumu rezultātus, piemēram, kontroles izvēli, mijiedarbību ar citiem barības vielu avotiem un FA analīzes metodes.
Eksperimentu laikā mēs novērojām, ka substrāta krāsa un smarža mainījās atkarībā no izmantotās diētas. Tas liek domāt, ka mikroorganismiem var būt nozīme rezultātos, kas novēroti substrātā un kāpuru gremošanas sistēmā. Faktiski monosaharīdi un disaharīdi tiek viegli metabolizēti, kolonizējot mikroorganismus. Ātri patērējot šķīstošos cukurus mikroorganismiem, var izdalīties liels daudzums mikrobu vielmaiņas produktu, piemēram, etanola, pienskābes, īsās ķēdes taukskābes (piemēram, etiķskābe, propionskābe, sviestskābe) un oglekļa dioksīds44. Daži no šiem savienojumiem var būt atbildīgi par nāvējošo toksisko ietekmi uz kāpuriem, ko līdzīgos attīstības apstākļos novēroja arī Cohn et al.41. Piemēram, etanols ir kaitīgs kukaiņiem45. Liels oglekļa dioksīda emisiju daudzums var izraisīt tā uzkrāšanos tvertnes apakšā, kas var atņemt atmosfēru skābekli, ja gaisa cirkulācija neļauj to izdalīt. Kas attiecas uz SCFA, to ietekme uz kukaiņiem, īpaši H. illucens, joprojām ir slikti izprotama, lai gan ir pierādīts, ka pienskābe, propionskābe un sviestskābe ir letālas Callosobruchus maculatus (Fabricius 1775)46. Drosophila melanogaster Meigen 1830 šie SCFA ir ožas marķieri, kas novirza mātītes uz olnīcu vietām, kas liecina par labvēlīgu lomu kāpuru attīstībā47. Tomēr etiķskābe ir klasificēta kā bīstama viela un var ievērojami kavēt kāpuru attīstību47. Turpretim nesen tika atklāts, ka mikrobu izcelsmes laktātam ir aizsargājoša iedarbība pret invazīviem zarnu mikrobiem Drosophila48. Turklāt mikroorganismiem gremošanas sistēmā ir nozīme arī CH gremošanā kukaiņiem49. SCFA fizioloģiskā ietekme uz zarnu mikrobiotu, piemēram, barošanās ātrums un gēnu ekspresija, ir aprakstīta mugurkaulniekiem 50 . Tiem var būt arī trofiska ietekme uz H. illucens kāpuriem, un tie var daļēji veicināt FA profilu regulēšanu. Pētījumi par šo mikrobu fermentācijas produktu ietekmi uz uzturvērtību noskaidros to ietekmi uz H. illucens uzturu un nodrošinās pamatu turpmākiem pētījumiem par labvēlīgajiem vai kaitīgajiem mikroorganismiem to attīstības un FA bagāto substrātu vērtības ziņā. Šajā sakarā arvien vairāk tiek pētīta mikroorganismu loma masveidā audzētu kukaiņu gremošanas procesos. Kukaiņus sāk uzskatīt par bioreaktoriem, kas nodrošina pH un skābekļa apstākļus, kas veicina mikroorganismu attīstību, kas specializējas kukaiņiem grūti sagremojamu barības vielu noārdīšanā vai detoksikācijā 51 . Nesen Xiang et al.52 pierādīja, ka, piemēram, organisko atkritumu inokulācija ar baktēriju maisījumu ļauj CF piesaistīt baktērijas, kas specializējas lignocelulozes noārdīšanā, uzlabojot tās sadalīšanos substrātā salīdzinājumā ar substrātiem bez kāpuriem.
Visbeidzot, attiecībā uz organisko atkritumu lietderīgo izmantošanu H. illucens, CEL un SUC diētas dienā radīja vislielāko kāpuru skaitu. Tas nozīmē, ka, neskatoties uz atsevišķu indivīdu mazāko galīgo svaru, kopējais kāpuru svars, kas iegūts uz substrāta, kas sastāv no nesagremojamas CH, ir salīdzināms ar to, kas iegūts ar homosaharīdu diētu, kas satur monosaharīdus un disaharīdus. Mūsu pētījumā ir svarīgi atzīmēt, ka citu uzturvielu līmenis ir pietiekams, lai atbalstītu kāpuru populācijas augšanu, un ka CEL pievienošana ir jāierobežo. Tomēr galīgais kāpuru sastāvs atšķiras, uzsverot, cik svarīgi ir izvēlēties pareizo kukaiņu valorizācijas stratēģiju. CEL kāpuri, kas baroti ar pilnu barību, ir piemērotāki izmantošanai dzīvnieku barībā, jo tiem ir zemāks tauku saturs un zemāks laurīnskābes līmenis, savukārt kāpuriem, kas baroti ar SUC vai MAL diētu, ir nepieciešama attaukošana ar presēšanu, lai palielinātu eļļas vērtību, īpaši biodegvielā. nozarē. LAK ir atrodami piena rūpniecības blakusproduktos, piemēram, siera ražošanas sūkalās. Nesen tā lietošana (3,5% laktoze) uzlaboja galīgo kāpuru ķermeņa masu53. Tomēr kontroles diēta šajā pētījumā saturēja pusi no lipīdu satura. Tāpēc LAC pretuztura iedarbību varēja neitralizēt uztura lipīdu kāpuru bioakumulācija.
Kā liecina iepriekšējie pētījumi, monosaharīdu un disaharīdu īpašības būtiski ietekmē BSFL augšanu un modulē tā FA profilu. Jo īpaši šķiet, ka LAC ir pretuztura nozīme kāpuru attīstības laikā, ierobežojot CH pieejamību lipīdu absorbcijai uzturā, tādējādi veicinot UFA bioakumulāciju. Šajā kontekstā būtu interesanti veikt bioloģiskos testus, izmantojot diētu, kas apvieno PUFA un LAC. Turklāt mikroorganismu loma, jo īpaši mikrobu metabolītu (piemēram, SCFA), kas iegūti no cukura fermentācijas procesiem, loma joprojām ir izpētes vērta.
Kukaiņi tika iegūti no Funkcionālās un evolucionārās entomoloģijas laboratorijas BSF kolonijas, kas izveidota 2017. gadā uzņēmumā Agro-Bio Tech, Gembloux, Beļģija (sīkāku informāciju par audzēšanas metodēm skatiet Hoc et al. 19). Eksperimentālajos pētījumos katru dienu no vaislas būriem nejauši tika savākti 2,0 g BSF olu un inkubēti 2,0 kg 70% mitrās vistu barības (Aveve, Lēvena, Beļģija). Piecas dienas pēc izšķilšanās kāpuri tika atdalīti no substrāta un eksperimentāliem nolūkiem saskaitīti manuāli. Tika izmērīts katras partijas sākotnējais svars. Vidējais indivīda svars bija 7, 125 ± 0, 41 mg, un katras ārstēšanas vidējais rādītājs ir parādīts S2 papildu tabulā.
Diētas formulējums tika pielāgots Barragan-Fonseca et al pētījumam. 38 . Īsumā, tika atrasts kompromiss starp vienādu barības kvalitāti kāpuru cāļiem, līdzīgu sausnas (DM) saturu, augstu CH saturu (10 %, pamatojoties uz svaigu diētu) un tekstūru, jo vienkāršajiem cukuriem un disaharīdiem nav tekstūras īpašību. Saskaņā ar ražotāja informāciju (Chicken Feed, AVEVE, Leuven, Beļģija), pārbaudītais CH (ti, šķīstošais cukurs) tika pievienots atsevišķi kā autoklāvēts ūdens šķīdums (15,9%) diētai, kas sastāvēja no 16,0% olbaltumvielu, 5,0% kopējo lipīdu, 11,9% malta vistas barība, kas sastāv no pelniem un 4,8% šķiedrvielu. Katrā 750 ml burkā (17, 20 × 11, 50 × 6, 00 cm, AVA, Tempsee, Beļģija) 101, 9 g autoklāvēta CH šķīduma tika sajaukti ar 37, 8 g vistas barības. Katrai diētai sausnas saturs bija 37,0%, tai skaitā viendabīgi proteīni (11,7%), viendabīgi lipīdi (3,7%) un viendabīgi cukuri (26,9% pievienotā CH). Pārbaudītās CH bija glikoze (GLU), fruktoze (FRU), galaktoze (GAL), maltoze (MAL), saharoze (SUC) un laktoze (LAC). Kontroles diēta sastāvēja no celulozes (CEL), kas tiek uzskatīta par nesagremojamu H. illucens kāpuriem 38 . Simts 5 dienas veci kāpuri tika ievietoti paplātē, kas aprīkota ar vāku ar 1 cm diametra caurumu vidū un pārklāta ar plastmasas moskītu tīklu. Katra diēta tika atkārtota četras reizes.
Kāpuru svars tika mērīts trīs dienas pēc eksperimenta sākuma. Katram mērījumam 20 kāpuri tika izņemti no substrāta, izmantojot sterilu siltu ūdeni un knaibles, žāvēti un nosvērti (STX223, Ohaus Scout, Parsippany, ASV). Pēc svēršanas kāpuri tika atgriezti substrāta centrā. Mērījumus veica regulāri trīs reizes nedēļā, līdz parādījās pirmais prepupa. Šajā brīdī savāciet, saskaitiet un nosveriet visus kāpurus, kā aprakstīts iepriekš. Atdaliet 6. stadijas kāpurus (ti, baltos kāpurus, kas atbilst kāpuru stadijai pirms priekškucēnu stadijas) un priekškucēnu (ti, pēdējā kāpura stadija, kuras laikā BSF kāpuri kļūst melni, pārtrauc barošanos un meklē metamorfozei piemērotu vidi) un uzglabā: 18°C sastāva analīzei. Raža tika aprēķināta kā vienā trauciņā iegūto kukaiņu (6. stadijas kāpuru un priekškukuļu) kopējās masas attiecība (g) pret attīstības laiku (d). Visas vidējās vērtības tekstā ir izteiktas kā: vidējais ± SD.
Visas turpmākās darbības, izmantojot šķīdinātājus (heksānu (Hex), hloroformu (CHCl3), metanolu (MeOH)), tika veiktas zem dūmu pārsega, un tām bija jāvalkā nitrila cimdi, priekšauti un aizsargbrilles.
Baltie kāpuri tika žāvēti FreeZone6 saldētavā (Labconco Corp., Kanzassitija, MO, ASV) 72 stundas un pēc tam samalti (IKA A10, Staufen, Vācija). Kopējie lipīdi tika ekstrahēti no ±1 g pulvera, izmantojot Folch metodi 54. Katra liofilizētā parauga atlikuma mitruma saturs tika noteikts divos eksemplāros, izmantojot mitruma analizatoru (MA 150, Sartorius, Göttiggen, Vācija), lai koriģētu kopējo lipīdu līmeni.
Kopējie lipīdi tika pāresterificēti skābos apstākļos, lai iegūtu taukskābju metilesterus. Īsumā, aptuveni 10 mg lipīdu/100 µl CHCl3 šķīduma (100 µl) tika iztvaicēti ar slāpekli 8 ml Pyrex© mēģenē (SciLabware – DWK Life Sciences, Londona, Apvienotā Karaliste). Caurule tika ievietota Hex (0,5 ml) (PESTINORM® SUPRATRACE n-heksāns > 95% organisko mikroelementu analīzei, VWR Chemicals, Radnor, PA, ASV) un Hex/MeOH/BF3 (20/25/55) šķīdumā (0,5 ml) ūdens vannā 70 °C temperatūrā 90 minūtes. Pēc atdzesēšanas pievienoja 10% H2SO4 ūdens šķīdumu (0,2 ml) un piesātinātu NaCl šķīdumu (0,5 ml). Sajauciet mēģeni un piepildiet maisījumu ar tīru Hex (8,0 ml). Daļa no augšējās fāzes tika pārnesta uz flakonu un analizēta ar gāzu hromatogrāfiju ar liesmas jonizācijas detektoru (GC-FID). Paraugi tika analizēti, izmantojot Trace GC Ultra (Thermo Scientific, Waltham, MA, ASV), kas aprīkots ar sadalītu/nesadalītu inžektoru (240 °C) sadalītā režīmā (dalītā plūsma: 10 ml/min), Stabilwax®-DA kolonnu ( 30 m, 0,25 mm id, 0,25 μm, Restek Corp., Bellefonte, PA, ASV) un FID (250 °C). Temperatūras programma tika iestatīta šādi: 50 ° C uz 1 minūti, palielinot līdz 150 ° C pie 30 ° C / min, palielinot līdz 240 ° C pie 4 ° C / min un turpinot 240 ° C 5 minūtes. Hex tika izmantots kā tukšs paraugs, un identifikācijai tika izmantots atsauces standarts, kas satur 37 taukskābju metilesterus (Supelco 37-komponentu FAMEmix, Sigma-Aldrich, Overijse, Beļģija). Nepiesātināto taukskābju (UFA) identificēšana tika apstiprināta ar visaptverošu divdimensiju GC (GC × GC-FID), un izomēru klātbūtne tika precīzi noteikta, nedaudz pielāgojot Ferrara et al. 55. Sīkāka informācija par instrumentu ir atrodama S3 papildu tabulā un rezultāti S5 papildu attēlā.
Dati tiek parādīti Excel izklājlapas formātā (Microsoft Corporation, Redmond, WA, ASV). Statistiskā analīze tika veikta, izmantojot R Studio (versija 2023.12.1+402, Bostona, ASV)56. Dati par kāpuru svaru, attīstības laiku un produktivitāti tika novērtēti, izmantojot lineāro modeli (LM) (komanda “lm”, R pakete “stats”56), jo tie atbilst Gausa sadalījumam. Izdzīvošanas rādītāji, izmantojot binomiālā modeļa analīzi, tika novērtēti, izmantojot vispārējo lineāro modeli (GLM) (komanda “glm”, R pakotne “lme4”57). Normalitāte un homoscedasticitāte tika apstiprināta, izmantojot Shapiro testu (komanda “shapiro.test”, R pakotne “stats” 56 ) un datu dispersijas analīzi (komanda betadisper, R pakotne “vegan” 58 ). Pēc LM vai GLM testa nozīmīgu p vērtību (p < 0,05) pāru analīzes, izmantojot EMM testu (komanda “emmeans”, R pakete “emmeans” 59) tika konstatētas būtiskas atšķirības starp grupām.
Pilni FA spektri tika salīdzināti, izmantojot dispersijas daudzfaktoru permutāciju analīzi (ti, permMANOVA; komanda “adonis2”, R pakete “vegan” 58), izmantojot Eiklīda attāluma matricu un 999 permutācijas. Tas palīdz noteikt taukskābes, kuras ietekmē uztura ogļhidrātu īpašības. Nozīmīgās atšķirības FA profilos tika tālāk analizētas, izmantojot pāru salīdzinājumus. Pēc tam dati tika vizualizēti, izmantojot galveno komponentu analīzi (PCA) (komanda “PCA”, R pakotne “FactoMineR” 60). Par šīm atšķirībām atbildīgā FA tika noteikta, interpretējot korelācijas apļus. Šie kandidāti tika apstiprināti, izmantojot vienvirziena dispersijas analīzi (ANOVA) (komanda “aov”, R pakotne “stats” 56 ), kam sekoja Tukey post hoc tests (komanda TukeyHSD, R pakotne “stats” 56 ). Pirms analīzes normalitāte tika novērtēta, izmantojot Shapiro-Wilk testu, homoskedastiskums tika pārbaudīts, izmantojot Bartlett testu (komanda “bartlett.test”, R pakotne “stats” 56), un tika izmantota neparametriskā metode, ja netika izpildīts neviens no diviem pieņēmumiem. . Tika salīdzinātas analīzes (komanda “kruskal.test”, R pakotne “stats” 56 ), un pēc tam tika izmantoti Danna post hoc testi (komanda dunn.test, R pakotne “dunn.test” 56 ).
Manuskripta galīgā versija tika pārbaudīta, izmantojot Grammarly Editor kā angļu valodas korektoru (Grammarly Inc., Sanfrancisko, Kalifornija, ASV) 61 .
Pašreizējā pētījuma laikā ģenerētās un analizētās datu kopas ir pieejamas no attiecīgā autora pēc pamatota pieprasījuma.
Kim, SW u.c. Pasaules pieprasījuma apmierināšana pēc lopbarības proteīna: izaicinājumi, iespējas un stratēģijas. Annals of Animal Biosciences 7, 221–243 (2019).
Kapaross Megido, R. u.c. Pārskats par ēdamo kukaiņu ražošanas stāvokli un perspektīvām pasaulē. Entomol. Gen. 44, (2024).
Rehman, K. ur, et al. Melnā karavīru muša (Hermetia illucens) kā potenciāli novatorisks un videi draudzīgs instruments organisko atkritumu apsaimniekošanai: īss pārskats. Atkritumu apsaimniekošanas pētījumi 41, 81–97 (2023).
Skala, A. u.c. Audzēšanas substrāts ietekmē rūpnieciski ražoto melno karavīru mušu kāpuru augšanu un makroelementu stāvokli. Sci. Rep. 10, 19448 (2020).
Shu, MK u.c. Pretmikrobu īpašības eļļas ekstraktiem, kas iegūti no melno karavīru mušu kāpuriem, kas audzēti uz rīvmaizē. Dzīvnieku pārtikas zinātne, 64, (2024).
Schmitt, E. un de Vries, W. (2020). Potenciālie ieguvumi, izmantojot melno karavīru mušu kūtsmēslus kā augsnes papildinājumu pārtikas ražošanā un samazinātu ietekmi uz vidi. Pašreizējais viedoklis. Green Sustain. 25, 100335 (2020).
Franko A. et al. Melnā karavīru mušu lipīdi — novatorisks un ilgtspējīgs avots. Ilgtspējīga attīstība, sēj. 13, (2021).
Van Huis, A. Kukaiņi kā pārtika un barība, jauna joma lauksaimniecībā: pārskats. J. Insect Feed 6, 27–44 (2020).
Kačors, M., Bulaks, P., Prots-Petrikha, K., Kiričenko-Babko, M., un Beganovskis, A. Dažādi melnā karavīru mušu pielietojumi rūpniecībā un lauksaimniecībā – apskats. Bioloģija 12, (2023).
Hock, B., Noel, G., Carpentier, J., Francis, F. un Caparros Megido, R. Hermetia illucens mākslīgās pavairošanas optimizācija. PLOS ONE 14, (2019).
Izlikšanas laiks: 25. decembris 2024