Faleminderit që vizituat Nature.com. Versioni i shfletuesit që po përdorni ka mbështetje të kufizuar për CSS. Për rezultate më të mira, rekomandojmë përdorimin e një shfletuesi më të ri (ose çaktivizimin e modalitetit të përputhshmërisë në Internet Explorer). Ndërkohë, për të siguruar mbështetje të vazhdueshme, ne do ta shfaqim sajtin pa stile dhe JavaScript.
Miza e zezë ushtarake (Hermetia illucens, L. 1758) është një insekt gjithëngrënës detritivorous me një potencial të lartë për përdorimin e nënprodukteve organike të pasura me karbohidrate. Midis karbohidrateve, mizat e zeza të ushtarëve mbështeten në sheqerna të tretshëm për rritjen dhe sintezën e lipideve. Qëllimi i këtij studimi ishte të vlerësonte efektet e sheqernave të tretshme të zakonshme në zhvillimin, mbijetesën dhe profilin e acideve yndyrore të mizave të zeza të ushtarëve. Plotësoni ushqimin e pulës me monosakaride dhe disakaride veçmas. Celuloza u përdor si kontroll. Larvat e ushqyera me glukozë, fruktozë, saharozë dhe maltozë u rritën më shpejt se larvat e kontrollit. Në të kundërt, laktoza kishte një efekt antiushqyes mbi larvat, duke ngadalësuar rritjen dhe duke reduktuar peshën përfundimtare të trupit individual. Megjithatë, të gjitha sheqernat e tretshme i bënë larvat më të majme se ato që ushqeheshin me dietën e kontrollit. Veçanërisht, sheqernat e testuara formuan profilin e acideve yndyrore. Maltoza dhe saharoza rritën përmbajtjen e acideve yndyrore të ngopura në krahasim me celulozën. Në të kundërt, laktoza rriti bioakumulimin e acideve yndyrore të pangopura në dietë. Ky studim është i pari që demonstron efektin e sheqerit të tretshëm në përbërjen e acideve yndyrore të larvave të mizës së zezë të ushtarëve. Rezultatet tona tregojnë se karbohidratet e testuara kanë një efekt të rëndësishëm në përbërjen e acideve yndyrore të larvave të mizave të zeza të ushtarëve dhe për këtë arsye mund të përcaktojnë aplikimin e tyre përfundimtar.
Kërkesa globale për energji dhe proteina shtazore vazhdon të rritet1. Në kontekstin e ngrohjes globale, është e domosdoshme gjetja e alternativave më të gjelbra për energjinë fosile dhe metodat tradicionale të prodhimit të ushqimit duke rritur prodhimin. Insektet janë kandidatë premtues për të adresuar këto çështje për shkak të përbërjes së tyre më të ulët kimike dhe ndikimit mjedisor në krahasim me blegtorinë tradicionale2. Midis insekteve, një kandidat i shkëlqyer për të trajtuar këto çështje është miza e zezë ushtarake (BSF), Hermetia illucens (L. 1758), një specie detritivorous e aftë për t'u ushqyer me një sërë substratesh organike3. Prandaj, vlerësimi i këtyre substrateve përmes mbarështimit të BSF mund të krijojë një burim të ri lëndësh të para për të përmbushur nevojat e industrive të ndryshme.
Larvat BSF (BSFL) mund të ushqehen me nënprodukte bujqësore dhe agro-industriale si drithërat e birrës, mbetjet e perimeve, tul frutash dhe bukë bajate, të cilat janë veçanërisht të përshtatshme për rritjen e BSFL për shkak të karbohidrateve të larta (CH)4,5, 6 përmbajtje. Prodhimi në shkallë të gjerë i BSFL rezulton në formimin e dy produkteve: feces, një përzierje e mbetjeve të substratit dhe feces që mund të përdoret si pleh për kultivimin e bimëve7 dhe larvat, të cilat kryesisht përbëhen nga proteina, lipide dhe kitinë. Proteinat dhe lipidet përdoren kryesisht në blegtori, biokarburanteve dhe kozmetikës8,9. Për sa i përket kitinës, ky biopolimer gjen aplikime në sektorin agroushqimor, bioteknologji dhe kujdes shëndetësor10.
BSF është një insekt holometaboloz autogjen, që do të thotë se metamorfoza dhe riprodhimi i tij, veçanërisht fazat që konsumojnë energji të ciklit jetësor të insektit, mund të mbështeten tërësisht nga rezervat e lëndëve ushqyese të krijuara gjatë rritjes së larvave11. Më konkretisht, sinteza e proteinave dhe lipideve çon në zhvillimin e trupit dhjamor, një organ i rëndësishëm ruajtës që çliron energji gjatë fazave jo të ushqyerjes së BSF: prepupa (d.m.th., faza e fundit e larvës gjatë së cilës larvat e BSF bëhen të zeza gjatë ushqyerjes dhe kërkimit për një mjedis të përshtatshëm për metamorfozë), pupa (p.sh., faza jo-lëvizëse gjatë së cilës insekti pëson metamorfozë), dhe të rriturit 12,13. CH është burimi kryesor i energjisë në dietën e BSF14. Midis këtyre lëndëve ushqyese, CH fibroze si hemiceluloza, celuloza dhe linjina, ndryshe nga disaharidet dhe polisakaridet (si niseshteja), nuk mund të treten nga BSFL15,16. Tretja e CH është një hap i rëndësishëm paraprak për përthithjen e karbohidrateve, të cilat përfundimisht hidrolizohen në sheqerna të thjeshta në zorrë16. Më pas, sheqernat e thjeshta mund të absorbohen (dmth. përmes membranës peritrofike të zorrëve) dhe të metabolizohen për të prodhuar energji17. Siç u përmend më lart, larvat ruajnë energjinë e tepërt si lipide në trupin dhjamor12,18. Lipidet e depozitimit përbëhen nga trigliceride (lipide neutrale të formuara nga një molekulë gliceroli dhe tre acide yndyrore) të sintetizuara nga larvat nga sheqernat e thjeshta dietike. Këto CH sigurojnë substratet acetil-CoA të nevojshme për biosintezën e acideve yndyrore (FA) nëpërmjet rrugëve të sintazës së acidit yndyror dhe tioesterazës19. Profili i acideve yndyrore të lipideve H. illucens dominohet natyrshëm nga acidet yndyrore të ngopura (SFA) me një përqindje të lartë të acidit laurik (C12:0)19,20. Prandaj, përmbajtja e lartë e lipideve dhe përbërja e acideve yndyrore po bëhen me shpejtësi faktorë kufizues për përdorimin e larvave të plota në ushqimin e kafshëve, veçanërisht në akuakulturë ku nevojiten acide yndyrore të pangopura (PUFA)21.
Që nga zbulimi i potencialit të BSFL për të reduktuar mbetjet organike, studimet mbi vlerën e nënprodukteve të ndryshme kanë treguar se përbërja e BSFL rregullohet pjesërisht nga dieta e tij. Aktualisht, rregullimi i profilit të FA të H. illucens vazhdon të përmirësohet. Aftësia e BSFL për të bioakumuluar PUFA është demonstruar në substrate të pasura me PUFA si algat, mbetjet e peshkut ose ushqimet si farat e lirit, të cilat ofrojnë një profil të cilësisë më të lartë të FA për ushqimin e kafshëve19,22,23. Në të kundërt, për nënproduktet që nuk janë të pasura me PUFA, nuk ka gjithmonë një korrelacion midis profileve dietike të FA dhe FA të larvave, gjë që tregon ndikimin e lëndëve të tjera ushqyese24,25. Në fakt, efekti i CH të tretshëm në profilet e FA mbetet i kuptuar dobët dhe i nën-hulumtuar24,25,26,27.
Sipas njohurive tona, megjithëse monosakaridet dhe disakaridet totale janë të bollshme në dietën e H. illucens, roli i tyre ushqyes mbetet i kuptuar keq në ushqimin e H. illucens. Qëllimi i këtij studimi ishte të sqaronte efektet e tyre në ushqimin e BSFL dhe përbërjen e lipideve. Ne do të vlerësojmë rritjen, mbijetesën dhe produktivitetin e larvave në kushte të ndryshme ushqimore. Më pas, ne do të përshkruajmë përmbajtjen e lipideve dhe profilin e acideve yndyrore të çdo diete për të theksuar efektet e CH në cilësinë ushqyese të BSFL.
Ne supozuam se natyra e CH të testuar do të ndikonte (1) rritjen e larvave, (2) nivelet totale të lipideve dhe (3) modulonin profilin e FA. Monosakaridet mund të absorbohen drejtpërdrejt, ndërsa disaharidet duhet të hidrolizohen. Prandaj, monosakaridet janë më të disponueshëm si burime të drejtpërdrejta të energjisë ose pararendës për lipogjenezën nëpërmjet rrugëve FA sintaza dhe tioesterazë, duke rritur kështu rritjen e larvave të H. ilucens dhe duke nxitur akumulimin e lipideve rezervë (veçanërisht acidin laurik).
CH i testuar ndikoi në peshën mesatare trupore të larvave gjatë rritjes (Fig. 1). FRU, GLU, SUC dhe MAL rritën peshën trupore të larvave në mënyrë të ngjashme me dietën e kontrollit (CEL). Në të kundërt, LAC dhe GAL duket se vonojnë zhvillimin e larvave. Veçanërisht, LAC pati një efekt negativ të rëndësishëm në rritjen e larvave në krahasim me SUC gjatë gjithë periudhës së rritjes: 9,16 ± 1,10 mg kundrejt 15,00 ± 1,01 mg në ditën 3 (F6,21 = 12,77, p < 0,001; Fig. 1), 125,12 ± mg dhe 211,79 ± 14,93 mg, përkatësisht, në ditën 17 (F6,21 = 38,57, p < 0,001; Fig. 1).
Duke përdorur monosakaride të ndryshme (fruktozë (FRU), galaktozë (GAL), glukozë (GLU)), disakaride (laktozë (LAC), maltozë (MAL), saharozë (SUC)) dhe celulozë (CEL) si kontrolle. Rritja e larvave të ushqyera me larvat e mizave të zeza të ushtarëve. Çdo pikë në kurbë përfaqëson peshën mesatare individuale (mg) të llogaritur duke peshuar 20 larva të zgjedhura rastësisht nga një popullatë prej 100 larvash (n = 4). Shiritat e gabimit përfaqësojnë SD.
Dieta CEL siguroi mbijetesë të shkëlqyer të larvave prej 95,5 ± 3,8%. Për më tepër, mbijetesa e dietave të ushqyera me H. illucens që përmbanin CH të tretshëm u zvogëlua (GLM: χ = 107.13, df = 21, p <0.001), e cila u shkaktua nga MAL dhe SUC (disakaride) në CH të studiuar. Vdekshmëria ishte më e ulët se ajo e GLU, FRU, GAL (monosakaridit) dhe LAC (EMM: p <0.001, Figura 2).
Kutia e mbijetesës së larvave të mizave të ushtarëve të zinj të trajtuara me monosakaride të ndryshme (fruktozë, galaktozë, glukozë), disakaride (laktozë, maltozë, saharozë) dhe celulozë si kontroll. Trajtimet me të njëjtën shkronjë nuk janë dukshëm të ndryshme nga njëra-tjetra (EMM, p > 0.05).
Të gjitha dietat e testuara lejuan që larvat të arrinin fazën parapupale. Megjithatë, CH-të e testuara priren të zgjasin zhvillimin e larvave (F6,21=9.60, p<0.001; Tabela 1). Në veçanti, larvat e ushqyera me GAL dhe LAC iu deshën më shumë kohë për të arritur fazën prepupale në krahasim me larvat e rritura në CEL (CEL-GAL: p<0.001; CEL-LAC: p<0.001; Tabela 1).
CH i testuar gjithashtu pati efekte të ndryshme në peshën trupore të larvave, me peshën trupore të larvave të ushqyera me dietë CEL që arrinte në 180,19 ± 11,35 mg (F6,21 = 16,86, p <0,001; Fig. 3). FRU, GLU, MAL dhe SUC rezultuan në një peshë trupore mesatare përfundimtare të larvës prej më shumë se 200 mg, e cila ishte dukshëm më e lartë se ajo e CEL (p <0.05). Në të kundërt, larvat e ushqyera me GAL dhe LAC kishin peshë trupore më të ulët, mesatarisht 177,64 ± 4,23 mg dhe 156,30 ± 2,59 mg, përkatësisht (p < 0,05). Ky efekt ishte më i theksuar me LAC, ku pesha përfundimtare e trupit ishte më e ulët se sa me dietën e kontrollit (CEL-LAC: diferenca = 23,89 mg; p = 0,03; Figura 3).
Pesha mesatare përfundimtare e larvave individuale e shprehur si njolla larve (mg) dhe mizave të zeza të ushtarëve të shprehur si histogram (g) me monosakaride të ndryshme (fruktozë, galaktozë, glukozë), disakaride (laktozë, maltozë, saharozë) dhe celulozë (si kontroll). Shkronjat kolona përfaqësojnë grupe dukshëm të ndryshme në peshën totale të larvave (p < 0,001). Shkronjat e shoqëruara me njolla larvash përfaqësojnë grupe me pesha individuale të larvave dukshëm të ndryshme (p < 0,001). Shiritat e gabimit përfaqësojnë SD.
Pesha maksimale individuale ishte e pavarur nga pesha maksimale përfundimtare e kolonisë së larvave. Në fakt, dietat që përmbajnë FRU, GLU, MAL dhe SUC nuk e rritën peshën totale të larvave të prodhuar në rezervuar në krahasim me CEL (Figura 3). Megjithatë, LAC uli ndjeshëm peshën totale (CEL-LAC: diferenca = 9.14 g; p <0.001; Figura 3).
Tabela 1 tregon rendimentin (larvat/ditë). Është interesante se rendimentet optimale të CEL, MAL dhe SUC ishin të ngjashme (Tabela 1). Në të kundërt, FRU, GAL, GLU dhe LAC reduktuan rendimentin në krahasim me CEL (Tabela 1). GAL dhe LAC performuan më keq: rendimenti u përgjysmua në vetëm 0,51 ± 0,09 g larva/ditë dhe 0,48 ± 0,06 g larva/ditë, respektivisht (Tabela 1).
Monosakaridet dhe disakaridet rritën përmbajtjen e lipideve të larvave CF (Tabela 1). Në dietën CLE, u morën larva me një përmbajtje lipide prej 23,19 ± 0,70% të përmbajtjes së DM. Për krahasim, përmbajtja mesatare e lipideve në larvat e ushqyera me sheqer të tretshëm ishte më shumë se 30% (Tabela 1). Megjithatë, CH-të e testuara rritën përmbajtjen e tyre të yndyrës në të njëjtën masë.
Siç pritej, subjektet CG ndikuan në profilin e FA të larvave në shkallë të ndryshme (Fig. 4). Përmbajtja e SFA ishte e lartë në të gjitha dietat dhe arriti në më shumë se 60%. MAL dhe SUC çekuilibruan profilin e FA, gjë që çoi në një rritje të përmbajtjes së SFA. Në rastin e MAL, nga njëra anë, ky çekuilibër çoi kryesisht në një ulje të përmbajtjes së acideve yndyrore të pangopura (MUFA) (F6,21 = 7,47; p < 0,001; Fig. 4). Nga ana tjetër, për SUC, rënia ishte më uniforme midis MUFA dhe PUFA. LAC dhe MAL patën efekte të kundërta në spektrin FA (SFA: F6,21 = 8,74; p < 0,001; MUFA: F6,21 = 7,47; p < 0,001; PUFA: χ2 = 19,60; Df = 6; p <0,001; Figura 4). Përqindja më e ulët e SFA në larvat e ushqyera me LAC duket se rrit përmbajtjen e MUFA. Në veçanti, nivelet e MUFA ishin më të larta në larvat e ushqyera me LAC krahasuar me sheqernat e tjerë të tretshëm me përjashtim të GAL (F6,21 = 7,47; p <0,001; Figura 4).
Përdorimi i monosakarideve të ndryshme (fruktoza (FRU), galaktoza (GAL), glukoza (GLU)), disakaridet (laktoza (LAC), maltoza (MAL), saharoza (SUC)) dhe celuloza (CEL) si kontrolle, grafiku i kutisë së acidit yndyror përbërje e ushqyer me larvat e mizave të zeza të ushtarëve. Rezultatet shprehen si përqindje e FAME totale. Trajtimet e shënuara me shkronja të ndryshme janë dukshëm të ndryshme (p < 0,001). (a) Përqindja e acideve yndyrore të ngopura; (b) Acidet yndyrore të pangopura; (c) Acidet yndyrore të pangopura.
Ndër acidet yndyrore të identifikuara, acidi laurik (C12:0) ishte dominues në të gjitha spektrat e vëzhguara (më shumë se 40%). SFA të tjera të pranishme ishin acidi palmitik (C16:0) (më pak se 10%), acidi stearik (C18:0) (më pak se 2.5%) dhe acidi kaprik (C10:0) (më pak se 1.5%). MUFA-të përfaqësoheshin kryesisht nga acidi oleik (C18:1n9) (më pak se 9.5%), ndërsa PUFA-të përbëheshin kryesisht nga acidi linoleik (C18:2n6) (më pak se 13.0%) (shih Tabelën Suplementare S1). Përveç kësaj, një pjesë e vogël e komponimeve nuk mund të identifikohej, veçanërisht në spektrat e larvave CEL, ku përbërësi i paidentifikuar numër 9 (UND9) përbënte një mesatare prej 2,46 ± 0,52% (shih Tabelën Suplementare S1). Analiza GC×GC-FID sugjeroi se mund të jetë një acid yndyror 20-karbon me pesë ose gjashtë lidhje të dyfishta (shih Figurën Suplementare S5).
Analiza PERMANOVA zbuloi tre grupe të dallueshme bazuar në profilet e acideve yndyrore (F6,21 = 7.79, p <0.001; Figura 5). Analiza e komponentit kryesor (PCA) të spektrit TBC e ilustron këtë dhe shpjegohet nga dy komponentë (Figura 5). Komponentët kryesorë shpjeguan 57.9% të variancës dhe përfshinin, sipas rëndësisë, acidin laurik (C12:0), acidin oleik (C18:1n9), acidin palmitik (C16:0), acidin stearik (C18:0) dhe acid linolenik (C18:3n3) (shih Figurën S4). Komponenti i dytë shpjegoi 26.3% të variancës dhe përfshinte, sipas rëndësisë, acidin dekanoik (C10:0) dhe acidin linoleik (C18:2n6 cis) (shih Figurën Suplementare S4). Profilet e dietave që përmbajnë sheqerna të thjeshta (FRU, GAL dhe GLU) treguan karakteristika të ngjashme. Në të kundërt, disakaridet dhanë profile të ndryshme: MAL dhe SUC nga njëra anë dhe LAC nga ana tjetër. Në veçanti, MAL ishte sheqeri i vetëm që ndryshoi profilin e FA në krahasim me CEL. Për më tepër, profili MAL ishte dukshëm i ndryshëm nga profilet FRU dhe GLU. Në veçanti, profili MAL tregoi përqindjen më të lartë të C12:0 (54,59 ± 2,17%), duke e bërë atë të krahasueshëm me CEL (43,10 ± 5,01%), LAC (43,35 ± 1,31%), FRU (48,90 ± 1,97%) dhe Profilet GLU (48,38 ± 2,17%) (shih Suplementin Tabela S1). Spektri MAL tregoi gjithashtu përmbajtjen më të ulët C18:1n9 (9,52 ± 0,50%), gjë që e diferencoi më tej nga spektri LAC (12,86 ± 0,52%) dhe CEL (12,40 ± 1,31%). Një trend i ngjashëm u vërejt për C16:0. Në komponentin e dytë, spektri LAC tregoi përmbajtjen më të lartë të C18:2n6 (17,22 ± 0,46%), ndërsa MAL më të ulët (12,58 ± 0,67%). C18:2n6 gjithashtu diferencoi LAC nga kontrolli (CEL), i cili tregoi nivele më të ulëta (13,41 ± 2,48%) (shih Tabelën S1 plotësuese).
Skema PCA e profilit të acideve yndyrore të larvave të mizës së zezë të ushtarëve me monosakaride të ndryshme (fruktozë, galaktozë, glukozë), disakaride (laktozë, maltozë, saharozë) dhe celulozë si kontroll.
Për të studiuar efektet ushqyese të sheqernave të tretshëm në larvat H. illucens, celuloza (CEL) në ushqimin e pulës u zëvendësua me glukozë (GLU), fruktozë (FRU), galaktozë (GAL), maltozë (MAL), saharozë (SUC) dhe laktozë (LAC). Sidoqoftë, monosakaridet dhe disakaridet patën efekte të ndryshme në zhvillimin, mbijetesën dhe përbërjen e larvave HF. Për shembull, GLU, FRU dhe format e tyre disakaride (MAL dhe SUC) ushtronin efekte mbështetëse pozitive në rritjen e larvave, duke i lejuar ata të arrijnë pesha trupore më të larta se CEL. Ndryshe nga CEL i patretshëm, GLU, FRU dhe SUC mund të anashkalojnë barrierën intestinale dhe të shërbejnë si burime të rëndësishme ushqyese në dietat e formuluara16,28. MAL-it i mungojnë transportuesit specifikë të kafshëve dhe mendohet se hidrolizohet në dy molekula glukoze përpara asimilimit15. Këto molekula ruhen në trupin e insekteve si burim direkt energjie ose si lipide18. Së pari, në lidhje me këtë të fundit, disa nga ndryshimet intramodale të vëzhguara mund të jenë për shkak të dallimeve të vogla në raportet gjinore. Në të vërtetë, në H. illucens, riprodhimi mund të jetë tërësisht spontan: femrat e rritura natyrisht kanë rezerva të mjaftueshme për vendosjen e vezëve dhe janë më të rënda se meshkujt29. Sidoqoftë, akumulimi i lipideve në BSFL lidhet me marrjen e CH2 të tretshëm me dietë, siç është vërejtur më parë për GLU dhe ksilozë26,30. Për shembull, Li et al.30 vunë re se kur 8% GLU iu shtua dietës së larvave, përmbajtja e lipideve të larvave BSF u rrit me 7,78% krahasuar me kontrollet. Rezultatet tona janë në përputhje me këto vëzhgime, duke treguar se përmbajtja e yndyrës në larvat e ushqyera me sheqer të tretshëm ishte më e lartë se ajo e larvave të ushqyera me dietën CEL, krahasuar me një rritje prej 8.57% me plotësimin e GLU. Çuditërisht, rezultate të ngjashme u vunë re te larvat e ushqyera me GAL dhe LAC, pavarësisht efekteve negative në rritjen e larvave, peshën përfundimtare të trupit dhe mbijetesën. Larvat e ushqyera me LAC ishin dukshëm më të vogla se ato të ushqyera me dietë CEL, por përmbajtja e tyre e yndyrës ishte e krahasueshme me larvat e ushqyera me sheqerna të tjerë të tretshëm. Këto rezultate theksojnë efektet antiushqyese të laktozës në BSFL. Së pari, dieta përmban një sasi të madhe të CH. Sistemet e përthithjes dhe hidrolizës së monosakarideve dhe disakarideve, përkatësisht, mund të arrijnë ngopje, duke shkaktuar pengesa në procesin e asimilimit. Për sa i përket hidrolizës, ajo kryhet nga α- dhe β-glukozidaza 31 . Këto enzima kanë substrate të preferuara në varësi të madhësisë së tyre dhe lidhjeve kimike (lidhjet α ose β) midis monosakarideve të tyre përbërës 15 . Hidroliza e LAC në GLU dhe GAL kryhet nga β-galaktozidaza, një enzimë, aktiviteti i së cilës është demonstruar në zorrën e BSF 32 . Megjithatë, shprehja e tij mund të jetë e pamjaftueshme në krahasim me sasinë e LAC të konsumuar nga larvat. Në të kundërt, α-glukozidaza maltaza dhe saharaza 15, të cilat dihet se janë të shprehura me bollëk te insektet, janë në gjendje të zbërthejnë sasi të mëdha të MAL dhe saharozës SUC, duke kufizuar kështu këtë efekt ngopjes. Së dyti, efektet antiushqyese mund të jenë për shkak të stimulimit të reduktuar të aktivitetit të amilazës së zorrëve të insekteve dhe ngadalësimit të sjelljes së të ushqyerit në krahasim me trajtimet e tjera. Në të vërtetë, sheqernat e tretshëm janë identifikuar si stimulues të aktivitetit enzimë të rëndësishëm për tretjen e insekteve, si amilaza, dhe si nxitës të përgjigjes së të ushqyerit33,34,35. Shkalla e stimulimit ndryshon në varësi të strukturës molekulare të sheqerit. Në fakt, disakaridet kërkojnë hidrolizë përpara përthithjes dhe priren të stimulojnë amilazën më shumë se monosakaridet e tyre përbërës34. Në të kundërt, LAC ka një efekt më të butë dhe është gjetur të jetë i paaftë për të mbështetur rritjen e insekteve në specie të ndryshme33,35. Për shembull, në dëmtuesin Spodoptera exigua (Boddie 1850), nuk u zbulua asnjë aktivitet hidrolitik i LAC në ekstraktet e enzimave të zorrës së mesme të vemjeve36.
Për sa i përket spektrit FA, rezultatet tona tregojnë efekte të rëndësishme moduluese të CH të testuar. Veçanërisht, megjithëse acidi laurik (C12: 0) përbënte më pak se 1% të totalit të FA në dietë, ai dominonte në të gjitha profilet (shih Tabelën Suplementare S1). Kjo është në përputhje me të dhënat e mëparshme që acidi laurik sintetizohet nga CH dietike në H. illucens nëpërmjet një rruge që përfshin acetil-CoA karboksilazën dhe FA sintazën19,27,37. Rezultatet tona konfirmojnë se CEL është kryesisht i patretshëm dhe vepron si një "agjent zmadhues" në dietat e kontrollit të BSF, siç diskutohet në disa studime BSFL38,39,40. Zëvendësimi i CEL me monosakaride dhe disakaride të tjera përveç LAC rriti raportin C12:0, duke treguar rritjen e marrjes së CH nga larvat. Është interesante që disakaridet MAL dhe SUC nxisin sintezën e acidit laurik në mënyrë më efikase sesa monosakaridet e tyre përbërës, duke sugjeruar që pavarësisht shkallës më të lartë të polimerizimit të GLU dhe FRU, dhe meqenëse Drosophila është transportuesi i vetëm i saharozës që është identifikuar në speciet e proteinave shtazore, transportuesit e disaharideve mund të mos jetë i pranishëm në zorrën e larvave H. ilucens15, shfrytëzimi i GLU dhe FRU janë rritur. Sidoqoftë, megjithëse GLU dhe FRU teorikisht metabolizohen më lehtë nga BSF, ato gjithashtu metabolizohen më lehtë nga substratet dhe mikroorganizmat e zorrëve, gjë që mund të rezultojë në degradimin e tyre më të shpejtë dhe ulje të përdorimit nga larvat në krahasim me disakaridet.
Në pamje të parë, përmbajtja e lipideve të larvave të ushqyera me LAC dhe MAL ishte e krahasueshme, duke treguar biodisponueshmëri të ngjashme të këtyre sheqernave. Megjithatë, çuditërisht, profili FA i LAC ishte më i pasur në SFA, veçanërisht me përmbajtje më të ulët C12:0, krahasuar me MAL. Një hipotezë për të shpjeguar këtë ndryshim është se LAC mund të stimulojë bioakumulimin e FA dietetike nëpërmjet acetil-CoA FA sintazës. Në mbështetje të kësaj hipoteze, larvat LAC kishin raportin më të ulët të dekanoatit (C10:0) (0,77 ± 0,13%) sesa dieta CEL (1,27 ± 0,16%), duke treguar aktivitete të reduktuara të FA sintazës dhe tioesterazës19. Së dyti, acidet yndyrore dietike konsiderohen si faktori kryesor që ndikon në përbërjen e SFA të H. illucens27. Në eksperimentet tona, acidi linoleik (C18:2n6) përbënte 54,81% të acideve yndyrore dietike, me përqindjen në larvat LAC që ishte 17,22 ± 0,46% dhe në MAL 12,58 ± 0,67%. Acidi oleik (cis + trans C18:1n9) (23,22% në dietë) tregoi një prirje të ngjashme. Raporti i acidit α-linolenik (C18:3n3) gjithashtu mbështet hipotezën e bioakumulimit. Ky acid yndyror dihet se grumbullohet në BSFL pas pasurimit të substratit, siç është shtimi i tortës së farave të lirit, deri në 6-9% të totalit të acideve yndyrore në larva19. Në dietat e pasuruara, C18:3n3 mund të përbëjë deri në 35% të totalit të acideve yndyrore dietike. Megjithatë, në studimin tonë, C18:3n3 përbënte vetëm 2.51% të profilit të acideve yndyrore. Edhe pse proporcioni i gjetur në natyrë ishte më i ulët në larvat tona, ky raport ishte më i lartë në larvat LAC (0,87 ± 0,02%) sesa në MAL (0,49 ± 0,04%) (p < 0,001; shih Tabelën Suplementare S1). Dieta CEL kishte një proporcion të ndërmjetëm prej 0,72 ± 0,18%. Së fundi, raporti i acidit palmitik (C16:0) në larvat CF pasqyron kontributin e rrugëve sintetike dhe FA19 dietike. Hoc et al. 19 vunë re se sinteza e C16:0 u reduktua kur dieta u pasurua me miell farash liri, gjë që i atribuohej një uljeje të disponueshmërisë së substratit acetil-CoA për shkak të një rënie në raportin CH. Çuditërisht, megjithëse të dyja dietat kishin përmbajtje të ngjashme CH dhe MAL treguan biodisponibilitet më të lartë, larvat MAL treguan raportin më të ulët C16:0 (10,46 ± 0,77%), ndërsa LAC treguan një proporcion më të lartë, duke llogaritur për 12,85 ± 0,27% (p < 0,05 shih; Tabela Plotësuese S1). Këto rezultate theksojnë ndikimin kompleks të lëndëve ushqyese në tretjen dhe metabolizmin e BSFL. Aktualisht, hulumtimi mbi këtë temë është më i plotë në Lepidoptera sesa në Diptera. Në vemjet, LAC u identifikua si një stimulues i dobët i sjelljes së të ushqyerit në krahasim me sheqernat e tjerë të tretshëm si SUC dhe FRU34,35. Në veçanti, në Spodopteralittoralis (Boisduval 1833), konsumi i MAL stimuloi aktivitetin amilolitik në zorrë në një masë më të madhe se LAC34. Efekte të ngjashme në BSFL mund të shpjegojnë stimulimin e zgjeruar të rrugës sintetike C12:0 në larvat MAL, e cila shoqërohet me rritjen e CH të absorbuar nga zorrët, ushqyerjen e zgjatur dhe veprimin e amilazës së zorrëve. Stimulimi më i vogël i ritmit të të ushqyerit në prani të LAC mund të shpjegojë gjithashtu rritjen më të ngadaltë të larvave LAC. Për më tepër, Liu Yanxia et al. 27 vuri në dukje se jetëgjatësia e lipideve në substratet H. illucens ishte më e gjatë se ajo e CH. Prandaj, larvat LAC mund të mbështeten më shumë në lipidet dietike për të përfunduar zhvillimin e tyre, gjë që mund të rrisë përmbajtjen e tyre përfundimtare të lipideve dhe të modulojë profilin e tyre të acideve yndyrore.
Sipas njohurive tona, vetëm disa studime kanë testuar efektet e shtimit të monosakarideve dhe disakarideve në dietat BSF në profilet e tyre të FA. Së pari, Li et al. 30 vlerësuan efektet e GLU dhe ksilozës dhe vëzhguan nivele të lipideve të ngjashme me tonat me një normë shtesë prej 8%. Profili i FA nuk ishte i detajuar dhe përbëhej kryesisht nga SFA, por nuk u gjetën dallime midis dy sheqernave ose kur ato u prezantuan njëkohësisht30. Për më tepër, Cohn et al. 41 nuk tregoi asnjë efekt të shtimit të 20% GLU, SUC, FRU dhe GAL në ushqimin e pulës në profilet përkatëse të FA. Këto spektra janë marrë nga kopje teknike dhe jo biologjike, të cilat, siç shpjegohet nga autorët, mund të kufizojnë analizën statistikore. Për më tepër, mungesa e kontrollit të izo-sheqerit (duke përdorur CEL) kufizon interpretimin e rezultateve. Kohët e fundit, dy studime nga Nugroho RA et al. demonstruar anomali në spektrat FA42,43. Në studimin e parë, Nugroho RA et al. 43 testoi efektin e shtimit të FRU në miellin e fermentuar të bërthamës së palmës. Profili i FA i larvave rezultuese tregoi nivele anormalisht të larta të PUFA, më shumë se 90% e të cilave rrjedhin nga dieta që përmban 10% FRU (të ngjashme me studimin tonë). Edhe pse kjo dietë përmbante peleta peshku të pasur me PUFA, vlerat e raportuara të profilit FA të larvave në dietën e kontrollit të përbërë nga 100% PCM të fermentuar nuk ishin në përputhje me asnjë profil të raportuar më parë, veçanërisht me nivelin jonormal të C18:3n3 prej 17,77 ± 1,67% dhe 26,08 ± 0,20% për acidin linoleik të konjuguar (C18:2n6t), një izomer i rrallë i acidit linoleik. Studimi i dytë tregoi rezultate të ngjashme duke përfshirë FRU, GLU, MAL dhe SUC42 në miellin e fermentuar të bërthamës së palmës. Këto studime, si ky i yni, nxjerrin në pah vështirësi serioze në krahasimin e rezultateve nga provat e dietës së larvave BSF, të tilla si zgjedhjet e kontrollit, ndërveprimet me burime të tjera ushqyese dhe metodat e analizës së FA.
Gjatë eksperimenteve, kemi vërejtur se ngjyra dhe aroma e substratit ndryshonin në varësi të dietës së përdorur. Kjo sugjeron që mikroorganizmat mund të luajnë një rol në rezultatet e vërejtura në substrat dhe në sistemin tretës të larvave. Në fakt, monosakaridet dhe disakaridet metabolizohen lehtësisht nga mikroorganizmat kolonizues. Konsumimi i shpejtë i sheqernave të tretshëm nga mikroorganizmat mund të rezultojë në çlirimin e sasive të mëdha të produkteve metabolike mikrobike si etanoli, acidi laktik, acidet yndyrore me zinxhir të shkurtër (p.sh. acidi acetik, acidi propionik, acidi butirik) dhe dioksidi i karbonit44. Disa nga këto komponime mund të jenë përgjegjëse për efektet toksike vdekjeprurëse mbi larvat e vëzhguara gjithashtu nga Cohn et al.41 në kushte të ngjashme zhvillimi. Për shembull, etanoli është i dëmshëm për insektet45. Sasi të mëdha të emetimeve të dioksidit të karbonit mund të rezultojnë në akumulimin e tij në fund të rezervuarit, gjë që mund të privojë atmosferën nga oksigjeni nëse qarkullimi i ajrit nuk lejon çlirimin e tij. Për sa i përket SCFA-ve, efektet e tyre tek insektet, veçanërisht H. illucens, mbeten pak të kuptuara, megjithëse acidi laktik, acidi propionik dhe acidi butirik janë treguar të jenë vdekjeprurës në Callosobruchus maculatus (Fabricius 1775)46. Në Drosophila melanogaster Meigen 1830, këto SCFA janë shënues të nuhatjes që i drejtojnë femrat në vendet e vezëzimit, duke sugjeruar një rol të dobishëm në zhvillimin e larvave47. Megjithatë, acidi acetik klasifikohet si një substancë e rrezikshme dhe mund të pengojë ndjeshëm zhvillimin e larvave47. Në të kundërt, laktat me prejardhje mikrobike kohët e fundit është gjetur të ketë një efekt mbrojtës kundër mikrobeve invazive të zorrëve në Drosophila48. Për më tepër, mikroorganizmat në sistemin tretës luajnë gjithashtu një rol në tretjen e CH tek insektet49. Efektet fiziologjike të SCFA-ve në mikrobiotën e zorrëve, si shkalla e të ushqyerit dhe shprehja e gjeneve, janë përshkruar te vertebrorët 50 . Ato gjithashtu mund të kenë një efekt trofik në larvat e H. illucens dhe mund të kontribuojnë pjesërisht në rregullimin e profileve të FA. Studimet mbi efektet ushqyese të këtyre produkteve të fermentimit mikrobial do të qartësojnë efektet e tyre në ushqimin e H. illucens dhe do të ofrojnë një bazë për studime të ardhshme mbi mikroorganizmat e dobishëm ose të dëmshëm për sa i përket zhvillimit të tyre dhe vlerës së substrateve të pasura me FA. Në këtë drejtim, roli i mikroorganizmave në proceset e tretjes së insekteve të kultivuara në masë po studiohet gjithnjë e më shumë. Insektet kanë filluar të shihen si bioreaktorë, duke siguruar pH dhe kushte oksigjenimi që lehtësojnë zhvillimin e mikroorganizmave të specializuar në degradimin ose detoksifikimin e lëndëve ushqyese që janë të vështira për t'u tretur nga insektet 51 . Kohët e fundit, Xiang et al.52 demonstruan se, për shembull, inokulimi i mbetjeve organike me një përzierje bakteriale lejon CF të tërheqë bakteret e specializuara në degradimin e lignocelulozës, duke përmirësuar degradimin e saj në substrat në krahasim me substratet pa larva.
Së fundi, në lidhje me përdorimin e dobishëm të mbetjeve organike nga H. illucens, dietat CEL dhe SUC prodhonin numrin më të madh të larvave në ditë. Kjo do të thotë se pavarësisht peshës më të ulët përfundimtare të individëve individualë, pesha totale e larvave e prodhuar në një substrat të përbërë nga CH i patretshëm është i krahasueshëm me atë të marrë në një dietë homosakaride që përmban monosakaride dhe disakaride. Në studimin tonë, është e rëndësishme të theksohet se nivelet e lëndëve të tjera ushqyese janë të mjaftueshme për të mbështetur rritjen e popullsisë së larvave dhe se shtimi i CEL duhet të jetë i kufizuar. Megjithatë, përbërja përfundimtare e larvave ndryshon, duke theksuar rëndësinë e zgjedhjes së strategjisë së duhur për vlerësimin e insekteve. Larvat CEL të ushqyera me ushqim të plotë janë më të përshtatshme për t'u përdorur si ushqim për kafshët për shkak të përmbajtjes së tyre më të ulët të yndyrës dhe niveleve më të ulëta të acidit laurik, ndërsa larvat e ushqyera me dieta SUC ose MAL kërkojnë heqjen e yndyrës duke shtypur për të rritur vlerën e vajit, veçanërisht në biokarburantin. sektori. LAC gjendet në nënproduktet e industrisë së qumështit si hirra nga prodhimi i djathit. Kohët e fundit, përdorimi i tij (3,5% laktozë) përmirësoi peshën trupore përfundimtare të larvave53. Megjithatë, dieta e kontrollit në këtë studim përmbante gjysmën e përmbajtjes së lipideve. Prandaj, efektet antiushqyese të LAC mund të jenë kundërshtuar nga bioakumulimi i larvave të lipideve dietike.
Siç tregohet nga studimet e mëparshme, vetitë e monosakarideve dhe disakarideve ndikojnë ndjeshëm në rritjen e BSFL dhe modulojnë profilin e tij FA. Në veçanti, LAC duket se luan një rol antiushqyes gjatë zhvillimit të larvave duke kufizuar disponueshmërinë e CH për thithjen e lipideve dietike, duke nxitur kështu bioakumulimin e UFA. Në këtë kontekst, do të ishte interesante të kryheshin analiza biologjike duke përdorur dieta që kombinojnë PUFA dhe LAC. Për më tepër, roli i mikroorganizmave, veçanërisht roli i metabolitëve mikrobikë (siç janë SCFAs) që rrjedhin nga proceset e fermentimit të sheqerit, mbetet një temë kërkimore e denjë për hetim.
Insektet u morën nga kolonia BSF e Laboratorit të Entomologjisë Funksionale dhe Evolucionare e krijuar në 2017 në Agro-Bio Tech, Gembloux, Belgjikë (për më shumë detaje mbi metodat e rritjes, shih Hoc et al. 19). Për provat eksperimentale, 2.0 g vezë BSF u mblodhën në mënyrë rastësore çdo ditë nga kafazet e shumimit dhe u inkubuan në 2.0 kg ushqim pule të lagësht 70% (Aveve, Leuven, Belgjikë). Pesë ditë pas çeljes, larvat u ndanë nga nënshtresa dhe u numëruan me dorë për qëllime eksperimentale. Është matur pesha fillestare e çdo grupi. Pesha mesatare individuale ishte 7,125 ± 0,41 mg, dhe mesatarja për secilin trajtim tregohet në Tabelën Suplementare S2.
Formulimi i dietës u përshtat nga studimi i Barragan-Fonseca et al. 38 . Shkurtimisht, u gjet një kompromis midis të njëjtës cilësi të ushqimit për pulat e larvave, përmbajtjes së ngjashme të lëndës së thatë (DM), CH të lartë (10% në bazë të dietës së freskët) dhe strukturës, pasi sheqernat dhe disakaridet e thjeshta nuk kanë veti tekstuale. Sipas informacionit të prodhuesit (Chicken Feed, AVEVE, Leuven, Belgjikë), CH i testuar (dmth. sheqeri i tretshëm) u shtua veçmas si një tretësirë ujore e autoklavuar (15.9%) në një dietë të përbërë nga 16.0% proteina, 5.0% lipide totale, 11.9% ushqim i bluar i pulës i përbërë nga hiri dhe 4.8% fibra. Në çdo kavanoz 750 ml (17,20 × 11,50 × 6,00 cm, AVA, Tempsee, Belgjikë), 101,9 g tretësirë CH të autoklavuar u përzien me 37,8 g ushqim pule. Për çdo dietë, përmbajtja e lëndës së thatë ishte 37.0%, duke përfshirë proteina homogjene (11.7%), lipide homogjene (3.7%) dhe sheqerna homogjene (26.9% të CH të shtuar). CH të testuara ishin glukoza (GLU), fruktoza (FRU), galaktoza (GAL), maltoza (MAL), saharoza (SUC) dhe laktoza (LAC). Dieta e kontrollit përbëhej nga celuloza (CEL), e cila konsiderohet e patretshme për larvat H. illucens 38 . Njëqind larva 5-ditore u vendosën në një tabaka të pajisur me një kapak me një vrimë me diametër 1 cm në mes dhe të mbuluar me një rrjetë plastike kundër mushkonjave. Çdo dietë u përsërit katër herë.
Peshat e larvave u matën tre ditë pas fillimit të eksperimentit. Për çdo matje, 20 larva u hoqën nga nënshtresa duke përdorur ujë të ngrohtë steril dhe pincë, u thanë dhe u peshuan (STX223, Ohaus Scout, Parsippany, SHBA). Pas peshimit, larvat u kthyen në qendër të substratit. Matjet u bënë rregullisht tri herë në javë derisa të shfaqej prepupa e parë. Në këtë pikë, mblidhni, numëroni dhe peshoni të gjitha larvat siç përshkruhet më parë. Ndani larvat e fazës 6 (d.m.th., larvat e bardha që korrespondojnë me fazën e larvës që i paraprin fazës prepupale) dhe prepupat (dmth. faza e fundit e larvës gjatë së cilës larvat BSF bëhen të zeza, ndalojnë së ushqyeri dhe kërkojnë një mjedis të përshtatshëm për metamorfozë) dhe ruajini në - 18°C për analizën e përbërjes. Rendimenti u llogarit si raport i masës totale të insekteve (larvat dhe prepupat e fazës 6) të marra për pjatë (g) me kohën e zhvillimit (d). Të gjitha vlerat mesatare në tekst shprehen si: mesatare ± SD.
Të gjithë hapat e mëpasshëm duke përdorur tretës (heksan (heks), kloroform (CHCl3), metanol (MeOH)) u kryen nën një kapuç tymi dhe kërkohej të mbanin doreza nitrili, përparëse dhe syze sigurie.
Larvat e bardha u thanë në një tharëse ngrirjeje FreeZone6 (Labconco Corp., Kansas City, MO, SHBA) për 72 orë dhe më pas u bluan (IKA A10, Staufen, Gjermani). Lipidet totale u nxorën nga ±1 g pluhur duke përdorur metodën Folch 54. Përmbajtja e lagështisë së mbetur të çdo kampioni të liofilizuar u përcaktua në dyfishim duke përdorur një analizues lagështie (MA 150, Sartorius, Göttiggen, Gjermani) për të korrigjuar lipidet totale.
Lipidet totale u transesterifikuan në kushte acidike për të marrë estere metil të acideve yndyrore. Shkurtimisht, afërsisht 10 mg lipide/100 µl tretësirë CHCl3 (100 µl) u avullua me azot në një tub Pyrex© 8 ml (SciLabware – DWK Life Sciences, Londër, MB). Tubi u vendos në Hex (0,5 ml) (PESTINORM®SUPRATRACE n-Heksan > 95% për analizën e gjurmëve organike, VWR Chemicals, Radnor, PA, USA) dhe tretësirë Hex/MeOH/BF3 (20/25/55) (0,5). ml) në një banjë uji në 70 °C për 90 min. Pas ftohjes, u shtuan tretësirë ujore 10% H2SO4 (0,2 ml) dhe tretësirë e ngopur NaCl (0,5 ml). Përzieni tubin dhe mbushni përzierjen me Hex të pastër (8,0 mL). Një pjesë e fazës së sipërme u transferua në një shishkë dhe u analizua me kromatografi me gaz me një detektor jonizimi të flakës (GC-FID). Mostrat u analizuan duke përdorur një Trace GC Ultra (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA) të pajisur me një injektor të ndarë/pa ndarë (240 °C) në modalitetin e ndarjes (rrjedhja e ndarë: 10 mL/min), një kolonë Stabilwax®-DA ( 30 m, 0,25 mm id, 0,25 μm, Restek Corp., Bellefonte, PA, USA) dhe një FID (250 °C). Programi i temperaturës u vendos si më poshtë: 50 °C për 1 min, duke u rritur në 150 °C në 30 °C/min, duke u rritur në 240 °C në 4 °C/min dhe duke vazhduar në 240 °C për 5 minuta. Hex është përdorur si bosh dhe një standard referencë që përmban 37 estere metil të acideve yndyrore (Supelco 37-komponent FAMEmix, Sigma-Aldrich, Overijse, Belgjikë) është përdorur për identifikim. Identifikimi i acideve yndyrore të pangopura (UFA) u konfirmua nga GC gjithëpërfshirëse dy-dimensionale (GC×GC-FID) dhe prania e izomerëve u përcaktua me saktësi nga një përshtatje e lehtë e metodës së Ferrara et al. 55. Detajet e instrumentit mund të gjenden në tabelën plotësuese S3 dhe rezultatet në figurën plotësuese S5.
Të dhënat janë paraqitur në formatin Excel (Microsoft Corporation, Redmond, WA, SHBA). Analiza statistikore është kryer duke përdorur R Studio (versioni 2023.12.1+402, Boston, SHBA) 56 . Të dhënat mbi peshën e larvave, kohën e zhvillimit dhe produktivitetin u vlerësuan duke përdorur modelin linear (LM) (komandë "lm", paketë R "statistikat" 56 ) pasi ato përshtaten me një shpërndarje Gaussian. Shkalla e mbijetesës duke përdorur analizën e modelit binomial u vlerësua duke përdorur modelin e përgjithshëm linear (GLM) (komandë "glm", paketa R "lme4" 57 ). Normaliteti dhe homoskedastizmi u konfirmuan duke përdorur testin Shapiro (komandën "shapiro.test", paketën R "statistikat" 56 ) dhe analizën e variancës së të dhënave (komandë betadisper, paketa R "vegan" 58). Pas analizës në çift të vlerave të rëndësishme p (p <0,05) nga testi LM ose GLM, u zbuluan dallime domethënëse midis grupeve duke përdorur testin EMM (komandë "emmeans", paketa R "emmeans" 59).
Spektrat e plotë të FA u krahasuan duke përdorur analizën e variancës së permutacionit me shumë variacione (dmth. permMANOVA; komanda "adonis2", paketa R "vegan" 58) duke përdorur matricën e distancës Euklidiane dhe 999 permutacione. Kjo ndihmon për të identifikuar acidet yndyrore që ndikohen nga natyra e karbohidrateve dietike. Dallimet e rëndësishme në profilet e FA u analizuan më tej duke përdorur krahasime në çift. Më pas të dhënat u vizualizuan duke përdorur analizën e komponentit kryesor (PCA) (komandë "PCA", paketa R "FactoMineR" 60). FA përgjegjëse për këto dallime u identifikua duke interpretuar qarqet e korrelacionit. Këta kandidatë u konfirmuan duke përdorur një analizë të variancës njëkahëshe (ANOVA) (komandë “aov”, paketë R “stats” 56 ) e ndjekur nga testi post hoc i Tukey (komandë TukeyHSD, paketa R “stats” 56 ). Përpara analizës, normaliteti u vlerësua duke përdorur testin Shapiro-Wilk, homoskedasticiteti u kontrollua duke përdorur testin Bartlett (komandë "bartlett.test", paketë R "stats" 56), dhe një metodë joparametrike u përdor nëse asnjë nga dy supozimet nuk përmbushej. . Analizat u krahasuan (komanda “kruskal.test”, paketa R “statistikat” 56 ), dhe më pas u aplikuan testet post hoc të Dunn-it (komandë dunn.test, paketa R “dunn.test” 56).
Versioni përfundimtar i dorëshkrimit u kontrollua duke përdorur Grammarly Editor si korrigjues anglisht (Grammarly Inc., San Francisco, California, USA) 61 .
Të dhënat e gjeneruara dhe të analizuara gjatë studimit aktual janë në dispozicion nga autori përkatës me kërkesë të arsyeshme.
Kim, SW, etj. Plotësimi i kërkesës globale për proteina ushqimore: sfidat, mundësitë dhe strategjitë. Annals of Animal Biosciences 7, 221–243 (2019).
Caparros Megido, R., etj. Rishikimi i statusit dhe perspektivat e prodhimit botëror të insekteve ushqimore. Entomol. Zanafilla 44, (2024).
Rehman, K. ur, etj. Miza e zezë ushtarake (Hermetia illucens) si një mjet potencialisht inovativ dhe miqësor ndaj mjedisit për menaxhimin e mbetjeve organike: Një përmbledhje e shkurtër. Hulumtimi i Menaxhimit të Mbetjeve 41, 81–97 (2023).
Skala, A., etj. Substrati i rritjes ndikon në rritjen dhe statusin makronutrient të larvave të mizave të zeza të ushtarëve të prodhuar në mënyrë industriale. Shkencë. Rep. 10, 19448 (2020).
Shu, MK, etj. Vetitë antimikrobike të ekstrakteve të vajit nga larvat e mizave të zeza të ushtarëve të rritur në thërrime buke. Shkenca e Ushqimit të Kafshëve, 64, (2024).
Schmitt, E. dhe de Vries, W. (2020). Përfitimet e mundshme të përdorimit të plehut organik të mizave të ushtarëve të zi si një amendament i tokës për prodhimin e ushqimit dhe reduktimin e ndikimit mjedisor. Opinioni aktual. Qëndrueshmëria e Gjelbër. 25, 100335 (2020).
Franco A. et al. Lipidet e mizës së ushtarëve të zinj - një burim inovativ dhe i qëndrueshëm. Zhvillimi i Qëndrueshëm, vëll. 13, (2021).
Van Huis, A. Insektet si ushqim dhe ushqim, një fushë në zhvillim në bujqësi: një përmbledhje. J. Insect Feed 6, 27–44 (2020).
Kachor, M., Bulak, P., Prots-Petrikha, K., Kirichenko-Babko, M., dhe Beganovsky, A. Përdorime të ndryshme të fluturimit të ushtarëve të zi në industri dhe bujqësi - një përmbledhje. Biologjia 12, (2023).
Hock, B., Noel, G., Carpentier, J., Francis, F., dhe Caparros Megido, R. Optimizimi i përhapjes artificiale të Hermetia illucens. PLOS ONE 14, (2019).
Koha e postimit: Dhjetor-25-2024